10. Развитие поведения в онтогенезе.: Индивидуальное поведение животного развивается и формируется с

Основы зоопсихологии 1976

10. Развитие поведения в онтогенезе.: Индивидуальное поведение животного развивается и формируется с

Психическую деятельность можно познать лишь в процессе ее развития, и поэтому основное внимание зоопсихолога должно быть обращено на индивидуальное и историческое становление поведения животных. Именно так понимал изучение психической деятельности животных В. А.

Вагнер, подчеркивая, что это изучение может быть строго научным лишь при применении двух методов, составляющих единство: онтогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни особи, и филогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни вида.

Вместе эти два метода составляют единый биогенетический метод.

В этой части мы рассмотрим вопросы индивидуального, онтогенетического развития поведения; историческому, филогенетическому аспекту будет посвящена следующая часть.

Как было показано, при анализе любого проявления психической деятельности встает прежде всего вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения.

Но, как показывает уже сама постановка вопроса, решение его по необходимости предполагает изучение онтогенеза поведения, которое только и позволяет судить о том, что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна самостоятельно научиться в порядке приобретения индивидуального опыта. Таким образом, коренной вопрос зоопсихологии об инстинкте и научении во многих отношениях сливается с проблемой онтогенеза наведения.

Еще со времен Ламарка и Дарвина ученым было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врожденных и благоприобретаемых элементов, но их удельный вес, взаимоотношения и изменения в ходе индивидуального развития служили предметом разногласий и горячих споров. Американский зоопсихолог К.

Ллойд-Морган, например, дал в своей известной книге “Привычка и инстинкт”, вышедшей в самом конце XIX в., глубокий анализ проблемы врожденного и приобретаемого в поведении животных, построенный целиком на онтогенетическом подходе. Он писал, что “деятельность, являющаяся результатом координирования подобранных (в результате индивидуального опыта. – К. Ф.

) 10% первоначально бессвязных движений, есть новый продукт, и этот продукт есть результат усвоения, приобретения, а не наследуется в качестве определенного, координированного действия. Как скульптор создает статую из куска мрамора, так усвоение создает действие из массы данных случайных движений.

Или как архитектор строит собор из неопределенной массы материала, выбирая надлежащие части, придавая им форму, соединяя их, так приобретение создает привычный отклик из данного количества неопределенных движений, выбирая, видоизменяя эти движения и приводя их в известные отношения. Приобретается определенное, координированное, реактивное или ответное действие.

Но, – продолжает Морган, – есть известные действия, которые определенны с самого дня рождения, которые наследуются готовыми и сочетание или координирование которых тотчас после рождения уже отличается полным совершенством”38.

В качестве примера такого рода действий Морган ссылается “а плавание молодой водяной курочки, впервые входящей в воду, или сооружение кокона шелковичным червем “без всякой предварительной практики или опыта”. “Определенность и координирование действий, – пишет он, – в данном случае не индивидуальны, а заимствованы от предков”39.

38 К. Ллойд-Морган. Привычка и инстинкт. СПб., 1899, стр. 21-22.

39 Там же, стр. 22.

В отличие от такого всестороннего подхода к проблеме онтогенеза поведения животных, при котором учитываются как генетически фиксированные, так и индивидуально приобретаемые его компоненты и подчеркивается значение деятельности как ведущего фактора отбора и модификации врожденных элементов поведения наряду с созреванием действий, не нуждающихся в научении, позднее, особенно в 20-30-е годы нашего века, неоднократно делались порытки одностороннего решения вопроса, сведения всего процесса развития поведения к действию лишь одной из этих категорий факторов. Так, Г. Е. Когхилл и Цынянг Куо в Америке, В. М. Боровский в Советском Союзе отстаивали точку зрения, что все в поведении является благоприобретенным, что животное должно всему научиться, причем, начиная уже с эмбрионального периода. Этот – взгляд, в модифицированном виде подчас встречающийся и поныне, являлся реакцией на переоценку генетических факторов и недооценку факторов среды в онтогенезе животных. Куо, к работам которого мы еще вернемся, считал, например, возможным писать о “психологии без наследственности”. Боровский при изложении своей концепции исходил из необходимости борьбы против телеологических взглядов на развитие организмов, согласно которым все в будущей жизни организма заранее предопределено изначально действующими внутренними факторами.

Корни механистического взгляда, всецело отрицающего наличие и роль внутренних факторов в развитии организма, уходят к философии Декарта, пытавшегося приложить принцип действия машины к поведению животных. Но в конце концов такое объяснение отличается от телеологического лишь тем, что изначально действующие движущие силы выносятся из организма вовне.

Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов.

В противоположность вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма.

Такое диалектико-материалистическое понимание онтогенеза характеризует, в частности, теорию системогенеза П. К. Анохина.

Взаимопроникновение и различные сочетания безусловно- и условнорефлекторных элементов в онтогенезе поведения побудили Л. В. Крушинского выдвинуть тезис об “унитарных реакциях”, под которыми он понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования.

Унитарные реакции, по Крушинскому, представляют собой “единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы”40, они направлены “к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения” 41.

Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются, по Крушинскому, в форме “миотоактного поведения”, связанного с обеспечением основных биологических потребностей организма.

Эти формы поведения не являются, однако, простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.

40 Л. В. Крушинский. Формирование поведения животных в норме к патологии. М., 1960, стр. 10.

41 Там же, стр. 11.

Источник: https://bookap.info/okolopsy/fabri/gl16.shtm

Онтогенез поведения

10. Развитие поведения в онтогенезе.: Индивидуальное поведение животного развивается и формируется с

Развитие поведения – это результат взаимодействия генотипа и среды.

Большое число современных исследователей приняло эпигенетическую концепцию развития поведения.

Эпигенетический подход подразумевает, что все реактивные системы организма формируются в процессе онтогенеза и что развитие связано с интеграцией воздействий со стороны внутриорганизменных процессов и стимулирующих внешних влияний При этом считается, что эффекты генов зависят от условий внешней среды и генотип может вступать в разного рода взаимодействия в зависимости от существующих внешних условий С точки зрения эпигенетика внешняя среда не просто поддерживает развитие, а активно участвует в определении самой структуры и организации каждой из реактивных систем.

Итак, онтогенез поведения нужно понимать как результат сложного и непрерывно изменяющегося взаимодействия между организмом и средой. Одна из трудностей при таком подходе состоит в том, что иногда нелегко бывает найти отправную точку.

Если мы начнем с рассмотрения влияний среды, то сразу будет ясно, что при этом придется игнорировать все время изменяющуюся природу организма Если же начать с изменяющейся организации тела, то можно получить упрек в игнорировании внешних влияний и того факта, что ход развития неизбежно должен быть разным в разных условиях. Все дело в том, что если мы хотим когда-нибудь постигнуть все эти сложные процессы, мы должны прибегать к упрощениям и абстракции. При этом, однако, важно, чтобы мы помнили об этих упрощениях и попытались позднее свести разного рода динамичные отношения в единую, полную картину развития.

Во-первых, процесс развития – это процесс непрерывный, в котором изменения во времени могут быть небольшими и постепенными.

Однако исследователи онтогенеза поведения обычно ради удобства стремятся разделить этот процесс на отдельные стадии Следует помнить, что, хотя такое подразделение может быть полезным, это все-таки абстрагирование от постоянно меняющейся картины, где между стадиями часто имеются весьма плавные переходы.

Во-вторых, нужно помнить, что мы нередко рассматриваем процессы развития как подготовку организма к жизни во взрослом состоянии. Но нельзя забывать, что животное, для того чтобы стать функционирующей взрослой особью, должно быть жизнеспособным на всех стадиях своего развития. Поведение новорожденных особей столь же важно для общей приспособленности, как и поведение взрослого организма.

Изучение онтогенеза поведения включает анализ изменений, происходящих до вылупления из яйца или рождения, во время вылупления или рождения и в течение всего последующего развития.

Онтогенез поведения в эмбриональный период

В большинстве исследований объектом служили здесь домашние птицы Причина этого понятна. В скорлупе развивающегося яйца легко прорезать окошко, и если оно сделано аккуратно, можно непосредственно наблюдать ход развития поведения. Подобные манипуляции у живородящих млекопитающих значительно более трудны

Подробно описан ход развития стереотипных двигательных актов у куриного эмбриона Хамбургер различает подвижность трех типов:

Категория А – спонтанная подвижность. Это результаты автономных (самоуправляемых) нервных разрядов, которые могут возникать в спокойных, неизменяющихся условиях среды (при отсутствии сенсорных стимулов)

Категория В – эндогенно стимулируемая подвижность. Это движения, которые запускаются или вызываются гуморальными агентами (жидкостями тела) или иными изменениями во внутренней среде

Категория С – вызванная подвижность. Сюда относятся движения, возникающие в результате стимуляции сенсорных систем внешними факторами

У куриного эмбриона спонтанная подвижность начинается примерно через 3,5 – 4 дня после начала инкубации в виде небольших наклонов головы Периоды таких движений возникают с нерегулярными интервалами, их длительность со временем постепенно увеличивается, а интервалы между ними сокращаются. Пик этой активности приходится на 13 и день Движения в это время охватывают голову, туловище, конечности, пальцы, глазные яблоки.. веки и клюв и обычно выглядят бесцельными, отрывистыми и судорожными.

Начиная примерно с 17-го дня появляется совершенно иной активности, для которого характерны высокоинтегрированные движения Хотя они возникают несколько реже, чем более ранние изолированные движения, они в конечном счете создают ориентацию тела, удобную для вылупления, после чего следуют проклевывание и сам акт вылупления (примерно на 20-й день. В последние несколько дней перед вылуплением зародыш издает звуки

Позднее сходная в общих чертах картина была описана у лабораторной крысы.

Хамбургер считает, что «спонтанная активность у эмбрионов предшествует активности в ответ на стимулы» Он подкрепляет этот вывод пятью группами данных

1) двигательная система дифференцируется раньше, чем сенсорная;

2) поэтому многие зародыши производят движения раньше чем становятся чувствительными к раздражению;

3) вплоть до 17-го дня развития куриного эмбриона нельзя обнаружить никакого влияния внешних стимулов на его спонтанную активность;

4) эмбрионы всех животных осуществляют спонтанные движения с первого момента появления подвижности, но только у млекопитающих они с самого начала чувствительны к сенсорной стимуляции;

5) способность к автономным электрическим разрядам, вероятно лежащим в основе спонтанной подвижности, – это, по-видимому, первичное свойство любой нервной ткани

Хотя сенсорные стимулы как будто бы не нужны для развития спонтанной подвижности, возможно, что и стимуляция, и ранняя спонтанная подвижность необходимы для развития более поздних форм поведения.

Об онтогенезе подвижности, стимулируемой эндогенно (категория В), мало что известно Вызванные движения (категория С) начинаются у куриного эмбриона примерно на 7-й день инкубации. Эмбрион реагирует на легкое прикосновение маленькой кисточкой,.

а также и на более сильное раздражение Вначале эти движения можно бывает вызвать только в области рта, но уже спустя 1 – 2 дня чувствительная область расширяется и охватывает всю поверхность тела Чувствительность к проприоцептивным стимулам.

появляется примерно на 10-й день.

У цыпленка развитие чувствительности начинается с тактильной модальности, затем последовательно включаются вестибулярная, слуховая и зрительная системы. Поразительно то, что в таком же порядке, видимо, идет развитие сенсорных систем и у самых различных млекопитающих.

Готлиб высказал предположение, что эта последовательность является общей для птиц и млекопитающих и, возможно, установилась еще у их древних предков-рептилий, если не раньше.

Юн пришел к выводу, что лишение сенсорного входа или его обогащение в отношении лишь одной модальности вряд ли изменит порядок развития сенсорных систем у цыпленка, но может повлиять на относительную скорость развития разных систем.

Эмбрионы пекинской утки способны избирательно реагировать на материнский сигнал утки их собственного вида примерно за 5 дней до вылупления.

Эта способность не зависит от предварительной возможности слышать свои собственные звуки или звуки их сибсов.

Однако изменение частоты и времени нормальной звуковой стимуляции позволяет предсказуемым образом ускорять или замедлять изменения в реакциях эмбрионов на материнские сигналы.

Поведение только что вылупившихся и новорожденных животных

Представители разных групп позвоночных сильно различаются по уровню развития их поведения к моменту рождения или вылупления из яйца.

У некоторых видов молодые особи появляются на свет достаточно зрелыми (зрелорождающиеся) и уже вскоре способны осуществлять значительное число двигательных актов, включая локомоцию.

Это типично для многих птиц, живущих стаями (таких, как утки и куры), для стадных копытных (овец, коз, американских лосей), для морских свинок.

У других видов птенцы или детеныши вначале относительно беспомощны (незрелорождающиеся), и для развития локомоции и других форм поведения им требуется определенное время. К незрелорождающимся относятся многие виды певчих птиц, такие, как крапивники и кардиналы, морские птицы, живущие колониями (например, чайки), и многие млекопитающие, в том числе крысы, мыши, кошки и большинство приматов.

В период около момента вылупления в поведении цыпленка происходят большие изменения. У только что вылупившегося цыпленка обнаруживается резкое повышение уровня бодрствования и усиление мышечного тонуса. После вылупления дряблый губкообразный эмбрион за несколько минут превращается в активный молодой организм.

Хотя большая часть исследований по развитию поведения была проведена на позвоночных животных, хорошо известно, что только что появившаяся на свет молодь многих беспозвоночных способна «.

относительно сложным интегрированным движениям. Например, бабочки рода Pieris способны к полету менее через 2 часа после выведения из куколки.

«Для способности к полету не имеют большого значения ни созревание, ни упражнение».

Для новорожденных млекопитающих наиболее характерны два типа поведения – сон и сосание. У многих видов новорожденные проводят во сне две трети всего времени и больше. Скорость, с которой детеныши сосут молоко, варьирует от вида к виду, но остается более или менее постоянной в пределах одного вида.

Постнатальный онтогенез поведения

Ранний период жизни многих позвоночных – это время, когда в поведении происходят очень резкие изменения, обычно наиболее значительные из всех, происходящих на протяжении жизни. Можно выделить три категории таких изменений. Некоторые формы поведения, имеющиеся при рождении, исчезают по мере созревания организма.

У новорожденного ребенка проявляется ряд рефлексов, в том числе хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти) при прикосновении или давлении на ладонь, рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы) и рефлекторные поисковые движения головы и рта при стимуляции щеки.

Эти рефлексы в процессе развития исчезают, хотя могут появиться вновь в старческом возрасте при органическом поражении мозга.

Второй тип изменений – это появление новых поведенческих актов. Многие из них, такие, как карабканье, ходьба и приподнимание на задние лапы, могут отсутствовать при рождении и появляться на более поздних стадиях развития.

И наконец, в ходе развития изменяется относительная частота выполнения поведенческих актов, имевшихся у новорожденного животного Например, частота и длительность эпизодов сна или сосания заметно изменяются по мере развития организма.

Все онтогенетические изменения поведения можно рассматривать в связи с развитием нервной системы. Хотя большая часть.

этого развития происходит до вылупления или рождения, многое изменяется и в постнатальный период, например общее число нейронов в определенных отделах нервной системы, число дендритов (разветвлений отдельных нервных клеток), толщина коры мозга степень миелинизации (некоторые нервы имеют оболочку из жироподобного вещества миелина), электрофизиологические и биохимические процессы.

Развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего конца к переднему, т. е. каудальные, низшие, отделы мозга развиваются раньше, чем ростральные – высшие. Именно с этим, по-видимому, связано исчезновение некоторых рефлексов. имеющихся у новорожденных.

Центры этих рефлексов, вероятно, расположены в более каудальных отделах, а тормозящие их эдентры – в более ростральных. Таким образом, какой-то поведенческий акт может проявляться, пока высшие центры еще не созрели, но исчезает, как только эти центры начнут оказывать тормозящее действие.

У новорожденной морской свинки наблюдается реакция лордоза, сходная с той, которая возникает у половозрелой самки, готовой к спариванию. У новорожденных детенышей эта поза появляется при тактильном раздражении, когда мать вылизывает их для стимуляции у них дефекации и мочеиспускания.

Лордоз при этом делает более доступными для вылизывания нужные участки тела. Спустя несколько дней эта реакция исчезает. Бич приписывает исчезновение этой реакции более позднему созреванию тормозных центров в вышележащих отделах мозга.

Существует литература по изменениям поведения в процессе развития. Рассмотрим кратко развитие нескольких систем реакций.

Сон

Сон – это преобладающее состояние новорожденных детенышей многих животных. Однако в процессе развития время, занятое сном, и характеристики самого сна резко меняются. У новорожденных лабораторных крысят, например, как это видно из рис. 8.1, около 1/3 суток проходит во сне. В то же время фактически весь сон бывает парадоксальным (БДГ) сном.

Начиная примерно с 10-го или 12-го дня после рождения доля времени, проводимого в парадоксальном сне, уменьшается, тогда как время медленноволнового сна увеличивается, пока не будет достигнуто соотношение, характерное для взрослого животного.

Сходные изменения отмечаются у кошек и морских свинок, хотя у морской свинки, как у зрелорождающегося вида, они выражены менее заметно.

Рефлексы и локомоция. Альтман и Сударшан изучали постнатальное развитие некоторых рефлексов и ряда аспектов двигательной активности. Полученные результаты представлены на рис. 8.2. Очевидно, что разные реактивные системы созревают с разной скоростью.

Если новорожденного крысенка положить на спину, то у него уже с рождения наблюдается рефлекс “переворачивания. Однако другие поведенческие акты (например, поднимание головы, переворачивание в воздухе, карабканье по веревке) появляются позднее.

Такие действия, как опускание по веревке и перепрыгивание через «провал», бывают не полностью развиты даже к моменту прекращения материнского вскармливания.

Рис. 8.1. Возрастные изменения средней доли времени бодорствования (Б), медленноволнового сна (МВС) и парадоксального сна (ПС) у крысят по данным 8-часовой регистрации.

На основе сходного исследования Фоке (Fox, 1965) подразделил развитие рефлексов и поведения у домовой мыши на пять периодов:

1) перинатальный (от рождения до возраста 3 дней): слабо выраженный рефлекс при стимуляции щеки, выпрямление, геотаксис и реакция постановки конечности на опору;

2) неонатальный (от 3 до 9 дней): сильные стереотипные рефлексы, наклон головы, передвижение по кругу;

3) переходный (от 9 до 15 дней): примитивные рефлексы, такие, как рефлекс при стимуляции щеки, исчезают; проявляется двигательная активность, характерная для взрослого животного происходит быстрое развитие сенсорных систем;

4) преювенильньш (от 15 до 26 дней): совершенствуется локомоция, сенсорные функции становятся более тонкими;

5) ювенильный (от 26 дней и далее): дальнейшее развитие сенсорных и двигательных функций.

У домовой мыши переходный период (от 9 до 15 дней) – время наиболее сильных изменений в поведении.

Рис. 8.2. Онтогенез локомоции и рефлексов у крысят. Каждая диаграмма имеет точки, соответствующие 0, 25, 50 и 100%. В большинстве случаев это доля животных, полностью осуществляющих данную реакцию, но в некоторых случаях – частота данной реакции в процентах от асиптоматической частоты.

Измерение активности. Кэмпбелл и его сотрудники обнаружили интересные особенности развития ряда показателей, связанных с уровнем активности.

Кэмпбелл и Мэбри исследовали уровень двигательной активности в клетках стабилиметрах (клетках, под полом которых смонтированы микродатчики, включающиеся всякий раз, когда животное переходит с одного края клетки на другой) Изменения активности в процессе развития представлены на рис 8 3 У зрелорождающихся морских свинок эти изменения незначительны Напротив, у хомячков отмечается резкий пик активности в период между 10 и 20 днями жизни, а затем следует снижение до уровня, характерного для взрослой особи Сходные результаты были получены для крыс. Первоначально авторы связывали наблюдаемый пик с особенностями развития мозга – с тем, что возбуждающая система мозгового ствола созревает раньше, чем тормозные центры, находящиеся в переднем мозгу. Но поскольку пик активности проявляется только у детенышей, изолированных от матерей и сибсов, возможно, что он в значительной мере обусловлен беспокойством в связи с изоляцией.

Рис. 8.3. Возрастные изменения среднего числа переходов с одной половины клетки на другую у хомячков и морских свинок.

Кэндленд и Кэмпбелл исследовали у крыс уровень активности и частоту дефекации в «открытом поле» (см стр 75) в возрасте от 20 дней до взрослого состояния И число посещаемых квадратов, и частота дефекации резко возрастали в период между 30 и 50 днями и оставались на этом уровне до зрелого возраста В своей обычной клетке животные не проявляли этих изменений По мнению авторов, полученные данные отражают развитие эмоциональности и пугливости

Общественное поведение.

Очевидно, что одновременно с изменениями индивидуального поведения должны происходить и резкие изменения во взаимодействиях между животными Наиболее подробно изучены в этом отношении виды семейства собачьих Скотт и Фуллер, например, провели длительное исследование развития общественного поведения у собак Беков проанализировал развитие совместных игр у разных видов собачьих. Скотт подразделяет развитие поведения у собак на четыре периода:

1) нес начальный (от рождения до 2 недель): установление способа питания, присущего новорожденному детенышу;

2) переходный (от 2 до 3 недель): переход от процессов сенсорного восприятия, локомоции, научения и общественного поведения, характерных для новорожденного, к взрослому типу этих процессов;

3) период социализации (от 3 до 12 недель): формирование первичных взаимосвязей и привязанности к месту;

4) ювенильный (от 12 недель и далее): развитие двигательных навыков.

Период социализации (от 3 до 12 недель) особенно важен для щенка, так как именно в это время формируются его ассоциации с другими особями и новыми местами. Если щенка надо перевести в другой дом или в группу его сородичей по виду, то это идеальное время.



Источник: http://biofile.ru/bio/2625.html

§9. Формирование поведения в онтогенезе

10. Развитие поведения в онтогенезе.: Индивидуальное поведение животного развивается и формируется с

Типыонтогенеза. Переходот автоматизированныхреакций к целенаправленным происходитпостепенно и определяется зрелостьюцентральнойнервной системы. Упреждающий характерразвития поведения заключается вготовности ряда систем организма копределенной деятельности еще доперехода ксамостоятельной жизни.

В. Г.Кассиль (1987) отмечает, что пищевоеповедение на ранних этапах жизнирегулируетсяиначе, чем в более поздние периодыразвития.

Например, у новорожденныхкрыс и собак отсутствует связь междуактивностью сосания и поступлением ворганизм материнского молока. При этомсигналы от рецепторов желудка менеезначимы, чем у старших особей.

Потреблениепищи зависит в большей степени отсенсорных факторов, чем от метаболических.Питьевое поведение формируется позже,чем пищевое.

Дажеу незрелорождающихсяживотных в самые первые этапы постна-тальнойжизни большое значение имеет обучение.Например, целенаправленная пищеваяреакция на обонятельный сигнал формируетсяпо принципу имприн-тинга, т. е.запечатлевания. И только позже в связис совершенствованием механизмов памятиначинают вырабатываться типичныеусловные рефлексы.

Существованиетолько двух источников, определяющихвидоспецифичес-киеособенности поведения организма —генотипа и среды, не дает доста-

точныхоснований для разделения на двепротивоположные и взаимоисключающиеформы сложного адаптивного поведения.

Жесткая дифференциация только двухфакторов, влияющих на развитие поведения— генетических и средовых,столь же трудна,как решение вопроса, от чего большезависит площадь — от длины или от ширины(Д. О.

Хебб, 1949). Еще болеенеплодотворна идея деления поведенияна врожденное и приобретенное.

Кмоменту первого своего проявлениялюбая функциональная организацияявляется незрелой, базирующейся наврожденных реакциях. Одни формы поведения,например пищевое, высоко организованоуже к моменту рождения, другие (половое,материнское) впервые проявляются наболее поздних стадиях онтогенеза.

Л. А.

Орбели (1961)следующим образом охарактеризовал дватипа онтогенеза животных — зрелорождающихсяи незрелорождающихся:«Одниживотные уже внутри яйца, во внутриутробнойжизни достигают довольно большойзрелости и попадают под влияние внешнейсреды, родившись или вылупившись изяйца ужевполне сформировавшимися, и им остаетсятолько приобретать новые условныерефлексы, а другие рождаются на светеще несозревшими, еще не все безусловныерефлексы у них возникли и развились, ауже на них действует внешняя среда иустанавливает временные связи с темиреакциями,которые имеются уже налицо или которыевот-вот только развиваются, и в зависимостиот этого вся безусловнореф-лекторнаядеятельность уже дальше протекаетиначе, чем она протекала бы, если быживотное было ограждено от влияниявнешней среды. Этот «переплет», которыйсоздается между врожденными рефлексамии наслаивающимися на них условнымирефлексами, «переплет» не простосуммирования, накладывания друг надруга, а проникновения друг в друга ивзаимного влияния, представляетчрезвычайно важную сторону физиологиинервнойсистемы и неменее важную сторону

биологическогопроцесса приспособлениятех или иных видов к тем условиямсуществования, вкоторых они должны жить»1.

Формированиепищевого поведения. Движения,характерные для пищевого поведения уноворожденных млекопитающих,стереотипныив значительной степени независят отмотивацион-ныхфакторов.

В то же время специфическаяпищевая реакция новорожденных (сосательныедвижения, слюноотделение) до первогокормления может быть вызвана тепловымвоздействием. Эта реакция усиливаетсяпри прикосновении к мордочке пучкомщетинок, имитирующим шерстный покров.В опытах X.Харлоу и Р.

Циммермана (1959) детенышеймакак-резусов изолировали от матерейи кормление их производили с использованиеммодели матери в форме проволочногоцилиндра или такого же цилиндра, нообтянутого мягкой тканью.

Независимоот того, какая модель применялась длякормления, детеныши большую частьвремени проводили в контакте с «матерчатойматерью». Отсутствие стабильнойтемпературы тела детеныша в раннийпериод развития компенсируется тепломматери.

Большинствоисследователей считают, что длянезрелорождающихсядетенышеймлекопитающих наиболее общим положительнымраздражителем,удерживающимноворожденных около матери и обеспечивающимпервый контакт с нею путем пищевыхреакций, является теплая поверхность.Инымисловами, наиболее рано проявляющейсяв онтогенезе врожденной реакциейдетенышей млекопитающих являетсяположительныйтермотаксис, которыйи обеспечивает контакт с матерью впервыеминуты жизни.

Узрелорождающихсядетенышеймлекопитающих (например, у копытных ихоботных), где из-за передвижения всегостада или молодняка с самками отсутствуетпостояннаягнездоваятерритория, нарядус прикосновением к теплой поверхности,которое предшест-

ОрбелиЛ. А. Собр.соч. 1964.Т. 1. С. 382.

вуетпервому кормлению, важное место средиврожденных рефлексов занимают ответына зрительные сигналы, такие, какзатемнениенад головой,имитирующеемать, стоящую над детенышем (А. Д.

Слоним,1976),и следованиеза движущимся предметом. Этирефлексы хорошо проявляются на 1—2-йдень жизни.

Но если кормление происходитиз рожка без затемнения над головой илизатемнение не подкрепляется пищей, тов течение первых трех дней положительнаяпищевая реакция на этот сигнал исчезает.

Формированиепищевых реакций не завершаетсяк моменту первого кормления, а продолжаетсяв направлении постепенного усложнения.Этот процесс облигатного обучения (Г.Темброк. 1964) зависит от критическихпериодов постнатальногоонтогенеза.

У кошек выделяют 4 такихпериода: первый — от рождения до 7—9дней, т. е. до момента открывания глаз инаружных слуховых проходов. Второйдлится около 20 дней и заканчивается кмесячному возрасту. Оба эти периодаиногда объединяют в один — раннийпостна-тальный.

Третий период — до 9—11-недельноговозраста и четвертый — завершается к7 мес постнатального развития.

I.Животное первого возрастного периодас недоразвитыми системами зрительногои слухового восприятия ориентируютсяглавным образом с помощью кожно-температурнойи обонятельной чувствительности (К. В.Шу-лейкина,1971).По термотактильным и обонятельнымраздражениям котенок способен различатьпризнаки «своей» и «чужой» гнездовойтерритории.

Комплекс таких реакцийобозначают как хоминговуюориентацию детенышей.Успешность достижения домашней зоныпри этом крайне низка. Поэтому постоянныйконтакт с матерью в этих условиях имеетбольшое биологическое значение.

Ведущуюроль в поддержании такого контактаиграет мать, которая находит детенышей,ориентируясь по издаваемым ими крикам,возвращает их в гнездо и кормит (Н. Н.Соколова, 1984).

II.Во второй период начинают формироватьсякоординированные и довольно быстрыедвижения глазных яблок и ушных раковинв сторону источника раздражения.Локомоторный аппарат и все сенсорныесистемы развиваются весьма активно.Мать, а затем и котята все чаще покидаютгнездо.

Именно в этом периоде кошкавпервые начинает издавать призывныематеринские сигналы, в ответ на которыекотенок к нейприближается.

Л актирующая самка издаеттакже непрерывные акустические сигналы(тихое мурлыканье), которые также служаториентиром для котят при поиске имигнезда.

Зрительныйконтроль расположения гнезда, материи сопометников отчетливо проявляетсяу котят лишь к месячному возрасту.Хоминговая реакцияпри этом заменяетсяориентировочноисследовательскимии игровыми формами поведения.

Теперьуже инициатива кормления все большеначинает зависеть от детенышей. Причеммать продолжаетактивно реагировать на призывные крикидетенышей и обеспечивает непрерывныйдвусторонний контакт с ними. В этомпериоде у котят впервые начинаетпроявляться хищничество.

III.Способность к хищничеству развиваетсятолько в третьем венильном,игровом]периодежизни. Мать все чаще покидает детенышей,даже отталкивает и избегает их. Периодыкормления становятся менее продолжительными.

Интенсивно развиваетсяориентировочно-исследовательскоеповедение. Игра способствует освоениюокружающей территории, отрабатывает итренирует элементы будущих взрослыхформ поведения, способствуя накоплениюнеобходимого опыта в сенсорном и моторномпланах.

Причемэто свойство присуще только высшиммлекопитающим. У них в игровом периодезаметно совершенствуется способностьфиксации внимания, появляется реакцияслежения, наблюдения за действием материи сопометников, иногда подражание им.

При этом возникают первые попыткисамостоятельного преследования добычии ее умерщвления.

IV.Четвертый период — полового созреванияу кошек заканчивается в 7—9мес постнатального онтогенеза. Доляигровых компонентов в поведенииуменьшается. Хищническое поведениесовершенствуется, стереотипизируется.Условно-рефлекторнаядеятельность становится сложной иразнообразной.

Непосредственноепреследование добычи сменяется болеесложными формами поведения, включающимиэлементы вероятностного прогнозированияи экстраполяции.

К концу этого периодамолодые котята могут самостоятельноохотитьсяизащититьсебя,исемья распадается.

Взаимоотношениедетенышей и родителей. Материнскаязабота о потомстве может быть определенакак многоктноеповедение,вкотором интегрированы врожденные ииндивидуально приобретенные компоненты.Формы заботы о потомствеу разных отрядов и семейств млекопитающихразличны.

Наибольшей выраженности срединез-релорождающихся млекопитающихзабота о потомстве достигает у обезьян.Детеныш сразу после появления на светповисаетна Шее матери, и она практически нерасстается с ним 15 20 дней. Такому тесномуконтакту способствует положительныйтермотаксис детенышей и свойственныеим хватательный и сосательный рефлексы.

Начиная с недельного возраста хватательныйрефлекс ослабевает, активизируетсяисследовательская деятельность.

Большуюроль в организации материнскогоповедения, особенно у человекообразныхобезьян, играют ые реакциидетенышей, одни из которых свидетельствуюто его состоянии, другие — об угрозенападения, что заставляет мать немедленномобилизоваться для защиты детеныша.

Убольшинства копытных, живущих стадами,детеныши пытаются встать и сделатьпервые шаги уже через 15—20мин после рождения и очень скоро начинаютповсюду следовать за матерью. Первые3—4ч являются чувствительным периодом длядетенышаи матери, во времякоторого устанавливается тесная связьмежду ними по принципу им-принтинга.Детеныш запоминает на

длительноевремя или на всю жизнь зрительные образы,обонятельные признаки и звуковые сигналыматери или объекта, заменившего ее.

Еслив течение критического периодаформирования общения детеныш неимеет возможности установить связи сособями своего вида, впоследствии онможет оказаться совершенно неспособнымк общению с себе подобными и будетиспытывать затруднения не только вкоммуникативном, но и воспроизводительномповедении.

Формированиепервичныхкоммуникативных связей устанавливаетсяи путем «обратного запечатлевания»детенышей их родителями. При этомсущественную роль играют акустическиесигналы детенышей. Если в течение 3-4ч изолировать мать от детеныша, она несможет отличить его от других. С другойстороны, в период запечатлениясамки легко принимают и начинаютвскармливать чужих детенышей.

М.М. Хананашвили(1978),Е. С. Петров (1988)специально подчеркивают значениефактораобщения со сверстникамивпериод раннего онтогенеза для формированиясвойств высшей нервной деятельностиживотного.

Оказалось, что у животных,выращенных в условиях даже частичнойвнутривидовой изоляции, значительнострадает способность фиксировать следыв краткосрочной памяти, нарушаетсяспособность удержания в долгосрочнойпамяти нескольких систем условныхрефлексов.

Отмечено, что животные,выросшие в условиях такой частичнойсоциальнойдепривации, характеризуются резкимиотклонениями в протекании эмоциональныхреакций: имеют место эмоциональнаятупость, чрезмерная выраженностьэмоции страха, неадекватность знакаэмоции на различные раздражители.

Системогенези теория диссолюции.Измногих теоретических представлений овозрастной динамике формированияцелостного поведения выдержали проверкувременем лишь две, которые мы здесь ирассмотрим.

Л. А.

Орбели (1964)считал, что сопоставление филогенезас онтогенезом

(законрекапитуляции) должнобыть весьма продуктивным, ибо раскрываеткартинуформирования рефлекторной деятельности:как возникают, наслаиваются друг надруга, переплетаются друг с другом,взаимодействуют, а иногда подавляютодин другого различные рефлекторныеакты.

В экспериментахна эмбрионах кролика и морской свинкибыло показано, что

рефлекторныеакты закладываются ивыявляются уже в эмбриональном периоде,но достигаютполноюразвитияв разныепериодыпостна-тальногоонтогенеза. Постепенно включающиесявсеновые и новые координацииоказывают свое модулирующее влияниена те рефлекторные акты,которые сформировались ран-.е.

Путьвыявления этих влияний Л. А. Орбели виделв анализе клинического материала. Рядпсихопатологических симптомов можетбыть истолкован «…

как проявлениеизвестной рекапитуляции, как повторениепройденного ранееэтапа, как выявление того, что в нормебыло замаскировано под влиянием болеевысоких, более молодых, более позднихуровней развития»1.

Этасистема взглядов и была названа теориейдиссолюции. Еесправедливость подтверждается иэкспериментальнойфизиологией:

выключениеболее молодых мозговых образованийпозволяет выявить обычно маскируемыеавтоматизированные рефлекторные акты.>

Способностьк имитации может быть присуща какоблигатным,так и факультативным формам обученияи наиболее ярко выражена в определенныйпериод раннего онтогенеза, а затем онане проявляется в такой степени, маскируясьмножественными формами индивидуальныхадаптации. Однако удаление у взрослойсобаки лобных долей коры мозга превращаетее в автоматического имитатора, пассивноследующего за экспериментатором иповторяющего действия другой здоровойсобаки (Н. А. Шустин,1959).

П. К-Анохин (1968),разработав стройную систему представленийо функциональных системах, считал, что

ОрбелиЛ. А. Собр.соч. 1964. Т. 1. С. 301 — 302.

весьпроцесс отражениявнешнего мираживыми организмами, закрепленныйв филогенезе наследственнымифакторами, находит свое выражение вразвитиизародышей человека и млекопитающих.

Впериодеэмбриональной жизни происходит развитиеименно тех функциональных систем,которые необходимы для осуществленияжизненно важных функций новорожденного,приспосабливающих его к внешней среде.

Эта «подгонка» функциональных системк экологии данного организма достигаетсягетерохроннымиизбирательнымсозреваниемцентральных и периферическихструктур, обеспечивающих животномуприспособление функции к моменту егоперехода в новую внешнюю среду. Такованаследственно закрепленная вфилоэмбриогенезе особенность развитияорганизма.

Такому разновременномусозреванию различных структур зародышапредшествует также гетеро-хронное иизбирательное развитие мозговых структурданной функциональной системы.

Длякаждоговида животного характерен свойсвоеобразный системогенез.Организующаясясистема может функционировать прежде,чем

онадостигнетокончательного оформления.

К этомусводится суть концепцииси-стемогенеза.

Например,только что вылупившиеся птенцы грачаотвечают раскрытием клюва на звук«кар-р»и на движение воздуха. Оба эти факторанепременно предшествуют приему пищи вестественных условиях жизни. Оказалось,что к моменту вылупленияптенцов в их слуховом аппарате созрелилишь только те рецепторныеэлементы,которые способны воспринимать звук«кар-р».

У другихптиц-дуплянок эффективным стимуломраскрытия клюва оказалось затемнениедупла, когда мать, прилетающая с кормом,закрывает собой единственное отверстие,через которое поступает свет.

Былоустановлено, что к моменту вылуплениясозрели те нейронные структуры мозга,которые обеспечивают восприятие перепадаосвещенности и переключают возбуждениена двигательные пути, управляющиераскрытием клюва.

Как легко можно заметить, две

рассмотренныеконцепции онтогенеза поведения неисключают, а взаимодо-полняютдругдруга.

Причем каждая из них в большеймере отражает одну сторону процессаразвития поведения.

Если концепциядиссолюциив большей мере аргументированаклинико-физиологическимиматериалами, то концепциясистемогенеза опирается наэмбрио-генетические закономерности.

Элементыадаптивного поведенияв онтогенезе. Процессы,совершающиесяв ходе онтогенеза, во многом обнаруживаютте же закономерности, что и в динамикефилогенеза.

Первыми реакциями,проявляющимися на начальном этапестановления функции, являются таксисы.

Таксисысчитаютсяврожденными,генетически фиксированными реакциями,проявляющимися в ответ на ключевыераздражители, которые и определяютвектор протеканияреакции. Вдальнейшем они вступают в тесныесочетания с индивидуальным опытомживотного.

Другимврожденным компонентом поведенияявляются безусловныерефлексы, обеспечивающиеэлементарныйсенеомоторный уровень реагирования,способствующий подготовке висцеральныхсистем и скелетной мускулатуры косуществлению определенных функций.Наличиемтаких врожденных компонентовповедения обеспечивается предварительнаяготовность к контакту с наиболеезначимыми для выживания особи элементамивнешней среды, «врожденное узнавание»этих раздражителей (К. Э. Фабри, 1976).

Наначальных этапах формированияповеденческих адаптации проявляетсяряд стереотипныхдвигательных актов — комплексыфиксированных действий.

Выполнениеэтих действий автоматизировано,но в ходе онтогенеза происходит уточнение,дифференциров-ка «узнавания» техраздражителей, которые в дальнейшембудут запускать сложные инстинктивныеакты.

Совершенствование взаимосвязистимула и реакции происходит путемоблигатногоифакультативногообучения. Особенностьюоблигатного обучения является егоприуроченностьк определенным

сенситивным(критическим)периодам онтогенеза. Этипериоды приурочены к самым начальнымэтапам формирования функции и, какправило, являются непродолжительными,Облигатное обучение может осуществлятьсяпутемимпринтингаи играет большую роль в становлениимногих форм поведения.

Предполагается,что внутренние мозговыемеханизмы запечатлениясходны с механизмами доминанты (А. С,Батуев,Н. Н. Соколова, 1987). Возникновение состояниядоминанты и характеризует особенностипротекания чувствительного (критического)периода становления той или иной функции.

Формированиевидовогостереотипа поведения можетпроисходить и путем подражания(имитации). Молодыеживотные путем подражания учатсявыполнять некоторые жизненно необходимыедействия обычного поведенческогорепертуара своего вида. Имитация можетосуществляться и в процессе факультативногообучения, идентифицирующего поведениев связи со случайными,преходящимифакторами среды.

Путемфакультативного наученияв онтогенезе приобретаютсясложные инструментальные условныерефлексы.

Приэтом у молодого животного-зрителявырабатывается определенный навык врезультате одного лишь созерцаниядействий другой особи, направленных нарешение задачи.

Однимиз средств приобретения индивидуальногоопыта вразные периоды онтогенеза являютсяформы ассоциативногообучения— классическиеи инструментальные условныерефлексы. Впостнаталыюмонтогенезе описано явление периодизацииразвития условно-рефлекторной деятельностина основе созревания мозговых системи метаболических процессов в организме.

Г. А.Образцова (1964)в исследованиях на собаках выделяетпериод от рождения до 2,5- 3 недель, вкотором преобладают безусловные рефлексыи рефлексы на натуральные сигналы.В периодот 3 до б нс дельпоявляются и упрочиваютсяусловно-рефлекторные связи со всехсенсорных

систем.В период от 6 до 12недель жизни отмечена наибольшаяскорость образования условных рефлексов,их широкая генерализация в сенсорноми моторном звеньях (см. гл. 4).

В периодот 6 мес и старше условно-рефлекторнаядеятельность приобретает выраженныеиндивидуальные особенности.

У взрослыхособей отчетливо проявляются формыобразного поведения, экстраполяции иособенно вероятностного прогнозирования,что коррелирует с высоким уровнемразвития интегра-тивных систем мозга.

** *

Поведениеявляется одним из основных факторовэволюции популяций. В основу классификацииформ поведения может быть положенпринцип разделения потребностейорганизма на биологические (витальные),социальные (зоосоциальные,ролевые) и идеальные (поведениесаморазвития).Существуют биологические предпосылкисложных форм потребностей у человека.

Формы индивидуального обученияподразделяются на три группы: 1)облигат-ноенеассоциативное обучение — сум-мация,привыкание, импринтинг,подражание, 2) факультативное ассоциативноеобучение – классические и инструментальныеусловные рефлексы и 3) когнитивноеобучение —образное пси-хонсрвное поведение;элементарная рассудочная деятельность;вероятностное прогнозирование.

Вдинамике эволюции животного мира длядонервныхформ организации(простейшие) индивидуальное обучениепроявляется в формах привыканияи сенситизации.Появление нервной системы (кишечнополостные)связано с усложнением обучения.

Возникновение центральной нервнойсистемы (черви, моллюски) влечет появлениеспособности к ассоциативному обучению,а четкое выделение головного мозга врезультате цефализации (насекомые)—к появлению сложных форм условно-рефлекторногоповедения.

Вышеприведенная динамикасовершенствования форм обучения восновном повторяется у домлекопитающихпо-

звоночных.У млекопитающихв связи с появлениемассоциативных систем мозга развитывсе формы обучения, которые особенновысокого совершенства достигают уприматов (антропоиды) с их предметнойи орудийной деятельностью, подражанием,образной памятью, способностью кобобщению и абстрагированию сиспользованием знаковых системсигнализации в общении.

В динамике индивидуального развития особи, подчиняющегося прави-

ламсистемогенеза и диссолюции,реализуется закон рекапитуляции:онтогенез поведения в сжатой форменапоминает длительный процессэволюционного созревания поведенческихадаптации.

Определяющими являются типыонтогенеза: зрелорождающиесяи незрелорождающиесяорганизмы.

В последнем случае созреваниемозга и поведенческих проявлений можетдостигнуть дефинитивного уровня лишьпри условии постоянного общения сродителями.

Глава

3

ФАКТОРЫ

ОРГАНИЗАЦИИ

ПОВЕДЕНИЯ

Я верю,что все важное в психологии(исключая разве такие материи, какпостроение супер-эго,т. е. все кроме вещей, связанныхс обществом и речью) может бытьисследованов своей сути путем дальнейшегоэкспериментальногои теоретическогоанализатого,что определяет поведение крысы наразвилке лабиринта.

Толмен

Источник: https://studfile.net/preview/1658794/page:10/

Medic-studio
Добавить комментарий