2.4. ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ МЕМБРАН: Разные клеточные мембраны отличаются по липидному составу.

Мембранные липиды

2.4. ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ МЕМБРАН: Разные клеточные мембраны отличаются по липидному составу.

Рис. 1. Схема строения клеточной мембраны.

Всостав мембран входят липиды следующих классов:

1 – фосфолипиды (ФЛ),

2– сфинголипиды (СЛ),

3– гликолипиды (ГЛ),

4- стероиды, а именно холестерин (ХС).

Рис.2. Классы мембранных липидов

Именно липиды первых трех перечисленных классов имеют то характерное строение (гидрофильная «головка» и два гидрофобных «хвоста»), которое показано в общем виде на рис. 1.

У фосфолипидов (ФС)(рис. 2а) в состав «головки» обычно входят последовательно связанные друг с другом остатки азотсодержащего основания (холина, коламина или серина), фосфатной группы и трехатомного спирта глицерина.

Всё это полярные группировки (поскольку содержат много гетероатомов), и потому они являются гидрофильными. Остатки же жирных кислот (ЖК), образующие гидрофобные «хвосты», соединены с глицерином.

В качестве насыщенной кислоты часто выступает пальмитиновая кислота, а в качестве ненасыщенной — олеиновая кислота. В месте нахождения двойной связи углеводородная цепь делает изгиб на 40°.

Поэтому, несмотря на различие С- атомов в олеиновой и пальмитиновой кислотах, длина обоих «хвостов» оказывается практически одинаковой. Это облегчает образование двойного слоя (бислоя).

В мембранах имеются и такие ФЛ, чья структура несколько отличается от схемы, приведенной на рис. 2а. Например, кардиолипины (рис. 3) — это две фосфатидные кислоты, связанные друг с другом через глицерин. Соответственно, в этих молекулах — 4 углеводородных «хвоста» и более объемная, чем обычно, гидрофильная «головка».

Рис. 3. Схема кардиолипина.

Сфинголипиды(СЛ, рис. 2б), по сравнению с ФЛ, состоит в том, что вместо глицерина и одной из жирных кислот они включают сфингозин (он же сфингенин) — двухатомный аминоспирт, содержащий 18 С-атомов и 1 двойную связь. Поэтому начальная часть сфингозина входит в гидрофильную «головку» СЛ, а последующая углеводородная цепь служит одним из гидрофобных «хвостов».

Типичный представитель СЛ — сфингомиелин,где в качестве азотсодержащего основания выступает холин.

Гликолипиды(ГЛ, рис. 2в) тоже содержат остаток сфингозина. Но в состав гидрофильной «головки» вместо азотсодержащего основания и фосфатной группы входит какой-либо углевод (У).

По природе последнего ГЛ подразделяются на две группы: цереброзиды(здесь У — галактоза или глюкоза) и ганглиозиды (У — олигосахарид, причем обычно разветвленный). В качестве же ЖК гликолипиды часто содержат особые кислоты — нервоновуюили цереброновую.

Так, первая из них содержит 24 С-атома и 1 двойную связь (С24Л).

Несколько особняком стоит структура четвертого класса мембранных липидов — стероидов, точнее, их основного представителя — холестерина(ХС). Он (рис.

4.), как известно, представляет собой вытянутую систему четырех углеводородных циклов и углеводородную же боковую цепь. За исключением одной гидроксигруппы, ХС — гидрофобноесоединение.

Рис. 4. Холестерин в структуре мембраны.

В силу своей гидрофобности, в мембране ХС находится, в основном, в срединной зоне бислоя, и лишь гидроксигруппа примыкает к «головкам» липидов. При этом вытянутые молекулы ХС ориентированы параллельно углеводородным цепям указанных липидов.

Каждый вид мембран отличается строго определенным содержанием вышеперечисленных классов липидов. И это во многом определяет свойства данных мембран.

Отношение белок/липиды в среднем близко к 1:1, но в ряде случаев оно значительно отклоняется от этого уровня. Миелиновые оболочки сильно обогащены липидами, а внутренняя мембрана митохондрий — белками.

Внешние мембраны значительно богаче внутренних по содержанию таких компонентов, как углеводы, сфинго- и гликолипиды, холестерин.

ГЛ и ХС условно называют «стабилизирующие». Во внутренних мембранах таких липидов почти нет, т. е. соотношение сильно сдвинуто в сторону «дестабилизирующих» липидов — в основном ФЛ.

ВлияниеФЛ и СЛ. Эти липиды, как мы знаем, включают непредельные углеводородные «хвосты». Причем среди них встречаются остатки не только олеиновой кислоты, но и полиненасыщенныхкислот — линолевой, линоленовой, арахидоновой и других.

Но, известно, в каждом месте нахождения двойной связи углеводородная цепь имеет изгиб. А изгибы затрудняют взаимодействие соседних цепей, что делает структуру бислоя менее упорядоченной.

Поэтому по мере увеличения содержания в мембране ФЛ и СЛ возрастают все показатели ее лабильности: повышается латеральная диффузиякомпонентов мембраны (из-за уменьшения взаимодействия между молекулами); увеличивается диффузиясоответствующих веществ (например, неполярных соединений) через мембрану (т.к. возрастают промежутки между «хвостами» липидов); повышается способностьмембран к разрыву. Все это и объясняет, почему ФЛ и СЛ называют «дестабилизирующие» липиды.

Влияние ХС и ГЛ.Данные же липиды оказывают на лабильность мембраны два противоположных действия. С одной стороны, они вносят дезорганизацию в расположение углеводородных «хвостов»: ХС — за счет внедрения между последними, а ГЛ — из-за более длинных, чем обычно, остатков нервоновой и цереброновой кислот.

Это несколько дестабилизирует мембраны. Но, с другой стороны, те же факторы (наличие ХС между липидами и длинные «хвосты» ГЛ, почти лишенные двойных связей) препятствуют активному перемещению липидов. А это, напротив, оказывает стабилизирующее действие, которое в итоге и перевешивает.

По данной причине ХС и ГЛ отнесены к разряду «стабилизирующих» мембранных липидов.

Поскольку во внутренних мембранах клеток этих липидов (ХС и ГЛ) очень мало, можно сделать вывод: данные мембраны более лабильны, чем внешние. Т. е. они более текучи (выше латеральная диффузия), более проницаемы и более склонны к разрыву. Все эти свойства могут меняться со временем и для одной и той же мембраны.

Причиной этому обычно служит изменение ее липидного состава. Пример — мембраны сперматозоида. В них высоко содержание ФЛ с большим количеством двойных связей в «хвостах». Это, значительно лабилизирует (делает подвижными, текучими) мембраны. Кроме того, в женских половых путях секретируется белок, нагруженный ФЛ.

Эти ФЛ с данного белка переходят в состав мембран сперматозоидов в обмен на ХС. Таким образом, соотношение между «дестабилизирующими» и «стабилизирующими» липидами еще больше сдвигается в пользу первых. Поэтому лабильность мембран сперматозоидов, уже и так высокая, достигает критического предела.

Мембраны головок сперматозоидов – “камикадзе” легко разрываются при контакте с оболочками яйцеклетки, обеспечивая, их растворение и подготавливая оплодотворение.

Кроме лабильности, от липидного состава зависят и другие свойства мембран.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/9_34382_membrannie-lipidi.html

Липидный состав мембран

2.4. ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ МЕМБРАН: Разные клеточные мембраны отличаются по липидному составу.

1.4.1.Как уже упоминалось (1.1), компонентами липидов являются остатки жирных кислот и одно- или многоатомных спиртов. Примеры жирных кислот, встречающихся в составе липидов мембран, представлены на рисунке 1.4. Выучите эти формулы.

Рисунок 1.4. Наиболее часто встречающиеся природные жирные кислоты.

Основные особенности строения жирных кислот, входящих в состав природных жиров:

  • они содержат чётное число атомов углерода (С16 – С20);
  • двойная связь в ненасыщенных жирных кислотах располагается между 9 и 10 атомами углерода;
  • в полиненасыщенных жирных кислотах двойные связи разделены метиленовыми группами (СН=CH-CH2-CH=CH), то есть являются несопряжёнными;
  • двойные связи находятся в цис-конформации, что приводит к изгибу углеводородной цепи.

1.4.2. Большинство липидов в мембранах млекопитающих представлены фосфолипидами, гликосфинголипидами и холестеролом.

Фосфолипиды в составе мембран подразделяются на две группы: глицерофосфолипиды и сфингомиелины.

Глицерофосфолипиды – представляют собой сложные эфиры трёхатомного спирта глицерола, двух остатков жирных кислот и фосфорилированного аминоспирта. Общая формула глицерофосфолипида представлена на рисунке 1.5.

Наиболее распространённым глицерофосфолипидом мембран является фосфатидилхолин:

В глицерофосфолипидах у второго углеродного атома глицерола обязательно находится остаток ненасыщенной жирной кислоты (в данном случае линолевой).

Рисунок 1.5. Общая формула глицерофосфолипидов.

Сфингофосфолипиды (сфингомиелины) являются производными аминоспирта сфингозина (рисунок 1.6). Соединение сфингозина и жирной кислоты получило название церамид.

Рисунок 1.6. Структурные формулы сфингозина и его производных.

В сфингомиелинах водород гидроксильной группы у первого углеродного атома в церамиде замещён на фосфохолин. Пример сфингомиелина, содержащего остаток олеиновой кислоты:

Гликолипиды также являются производными церамида, содержащими один или несколько остатков моносахаридов. Например, цереброзиды содержат в первом положении остаток глюкозы или галактозы:

а ганглиозиды содержат цепочку из нескольких остатков сахаров, одним из которых обязательно является сиаловая кислота.

Холестерол (рисунок 1.7) – одноатомный циклический спирт. Это один из главных компонентов плазматической мембраны клеток млекопитающих, в меньшем количестве может присутствовать также в митохондриях, мембранах комплекса Гольджи, ядерных мембранах. Особенно много его в нервной ткани.

Рисунок 1.7.Структурные формулы холестерола и его эфира.

1.4.3.Как уже было сказано, характерной особенностью мембранных липидов является их амфифильность – наличие в молекуле одновременно гидрофобных и гидрофильных участков. Гидрофобная часть молекулы представлена остатками жирных кислот и боковой цепью сфингозина.

Гидрофильные участки представлены в фосфолипидах фосфорилированным спиртом, а в гликолипидах – остатками сахаров. Амфифильность холестерола выражена слабо – циклическая структура и боковой радикал гидрофобны, и только гидроксильная группа гидрофильна.

Амфифильность мембранных липидов определяет характер их поведения в водной среде. Слипание гидрофобных участков молекул приводит к образованию упорядоченных замкнутых структур – мицелл, в которых гидрофобные области защищены от воды, а гидрофильные обращены в водную среду.

Молекулы холестерола встраиваются между радикалами жирных кислот гидрофобной части бислоя, а его гидроксильная группа примыкает к гидрофильным головкам фосфолипидов. Такая структура, стабилизированная нековалентными гидрофобными взаимодействиями, термодинамически очень устойчива и лежит в основе формирования биологических мембран.

1.4.4.Замкнутый липидный бислой определяет основные свойства мембран:

1) текучесть – зависит от соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе мембранных липидов.

Гидрофобные цепочки насыщенных жирных кислот ориентированы параллельно друг другу и образуют жёсткую кристаллическую структуру (рисунок 1.8, а).

Ненасыщенные жирные кислоты, имеющие изогнутую углеводородную цепь, нарушают компактность упаковки и придают мембране бóльшую жидкостность (рисунок 1.8, б). Холестерол, встраиваясь между жирными кислотами, уплотняет их и повышает жёсткость мембран.

Рисунок 1.8. Влияние жирнокислотного состава фосфолипидов на текучесть липидного бислоя.

2) латеральная диффузия – свободное перемещение молекул относительно друг друга в плоскости мембран (рисунок 1.9,а).

Рисунок 1.9.Виды перемещений фосфолипидных молекул в липидном бислое.

3) ограниченная способность к поперечной диффузии (переходу молекул из наружного слоя во внутренний и наоборот, см. рисунок 1.9, б), что способствует сохранению асимметрии – структурно-функциональных различий наружного и внутреннего слоёв мембраны.

4) непроницаемость замкнутого бислоя для большинства водорастворимых молекул.

Дата добавления: 2016-04-14; просмотров: 1735; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/7-87265.html

Общие свойства биологических мембран

2.4. ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ МЕМБРАН: Разные клеточные мембраны отличаются по липидному составу.

Мембраны различаются как по функции, так и по структуре. Однако всем им присущи следующие основные свойства.

1. Мембраны представляют собой плоскую структуру толщиной в несколько молекул, образующую сплошную перегородку между отдельными отсеками (компартментами). Толщина мембран составляет обычно 60 – 100Å.

2. Мембраны состоят главным образом из липидов и белков. Весовое соотношение белков и липидов для большинства биологических мембран лежит в пределах от 1:4 до 4:1. В мембранах имеются также углеводные компоненты, связанные с липидами и белками,

3. Липиды мембран представлены относительно небольшими молекулами, несущими гидрофильные и гидрофобные группы. В водной среде эти липиды спонтанно образуют замкнутые бимолекулярные слои. Такие липидные двойные слои (бислои) служат барьером для полярных соединений.

4. Отдельные функции мембран опосредуются специфическими белками. Белки выполняют роль насосов, каналов, рецепторов, ферментов и преобразователей энергии. Белки мембран встроены (интеркалированы) в липидный бислой, что создает пригодную для проявления их активности среду.

5. Мембраны – нековалентные надмолекулярные структуры; составляющие мембрану белки и липиды удерживаются вместе благодаря возникновению множества нековалентных взаимодействий, кооперативных по своему характеру.

6. Мембраны асимметричны: их наружная и внутренняя поверхности отличаются друг от друга.

7. Мембраны – жидкие структуры. Если молекулы липидов, так же как и белков, не зафиксированы в определенном месте силами специфического взаимодействия, то они легко диффундируют в плоскости мембраны.

Мембраны можно рассматривать как двумерные растворы определенным образом ориентированных белков и липидов.

Во всех мембранах имеются полярные липиды в количестве, составляющем в зависимости от типа мембраны от 20 до 80% ее массы, остальное приходится главным образом на долю белков.

Так, в плазматических мембранах животных клеток количество белков и липидов, как правило, примерно одинаково; во внутренней митохондриальной мембране содержится около 80% белков и только 20% липидов, а в миелиновых мембранах мозга, наоборот, около 80% липидов и только 20% белков.

Липидная часть мембран представляет собой смесь различного рода полярных или амфипатических липидов.

В мембранах животных клеток присутствуют в основном фосфоглицериды и в меньших количествах сфинголипиды. Триацилглицеролы обнаруживаются лишь в следовых количествах. К числу важных липидных компонентов многих мембран относится и холестерол.

Он присутствует у эукариот, и его нет у большинства прокариот. Как правило, холестеролом богаты плазматические мембраны клеток эукариот, тогда как мембраны клеточных органелл содержат относительно мало этого нейтрального липида.

В клеточных мембранах эукариот содержится от 2 до 10% углеводов в форме гликолипидов и гликопротеинов.

Как было сказано выше, гликолипиды высших организмов представлены производными сфингозина с одним или более остатками сахара.

В мембранных гликопротеинах одна или несколько углеводных цепей присоединены к боковым цепям серина, треонина или аспарагина (обычно через N-ацетилглюкозамин или N-ацетилгалактозамин). Возможно, что углеводные группы служат для ориентирования гликопротеинов в мембране.

Обладая ярко выраженными гидрофильными свойствами, остатки сахаров в гликопротеинах или гликолипидах должны располагаться на поверхности мембраны, а не в ее углеводородной сердцевине.

Энергетическая цена встраивания олигосахаридной цепи в углеводородное окружение внутри мембраны очень высока. Стало быть, существует барьер, препятствующий свободному вращению гликопротеина от одной стороны мембраны к другой.

Углеводные компоненты мембранных гликопротеинов способствуют поддержанию асимметрии биологических мембран. Для каждого типа мембран любой животной клетки характерен свой относительно постоянный липидный состав. В различных мембранах на долю белков приходится от 20 до 80% массы.

В мембране эритроцита, например, содержится около 20 различных белков, а во внутренней митохондриальной мембране их значительно больше. Некоторые белки в мембранах обладают ферментативной активностью, другие обеспечивают связывание и перенос молекул полярных веществ через мембраны.

Мембранные белки различаются по характеру связи с мембранными структурами.

Одни белки, называемые внешними, или периферическими, непрочно связаны с поверхностью мембраны; другие, называемые внутренними, или интегральными, погружены внутрь мембраны и даже могут пронизывать ее насквозь. Периферические белки обычно легко экстрагируются из мембран, тогда как интегральные белки могут быть выделены только при помощи детергентов или органических растворителей.

В 1972 г. Джонатан Сингер и Гарт Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель, объясняющую в общих чертах организацию биологических мембран.

Согласно этой модели, мембраны представляют собой двумерные растворы определенным образом ориентированных глобулярных белков и липидов (Рисунок 54).

В пользу предложенной модели свидетельствует большое количество экспериментальных данных. Основные положения жидкостно-мозаичной модели сводятся к следующему.

Рисунок 54. Схема строения мембраны

1. Большая часть мембранных фосфолипидов и гликолипидов представлена в виде бислоя. Липидный бислой играет двоякую роль, будучи одновременно растворителем для интегральных белков мембраны и барьером проницаемости.

2. Небольшая часть мембранных липидов специфически связана с определенными мембранными белками и, вероятно, необходима для их функционирования.

3. Мембранные белки свободно диффундируют в липидном матриксе в латеральном направлении, но не могут перемещаться в поперечном направлении, т. е. от одной поверхности мембраны к другой.

Природные мембраны характеризуются очень малой толщиной (от 6 до 9 нм), эластичностью, а также тем, что они находятся в жидком состоянии. Через мембраны легко проходит вода, но они практически полностью непроницаемы для заряженных ионов типа Na+, Сl‒ или Н+ и для полярных, но не заряженных молекул, например сахаров.

Гликокаликс – это «пушистая оболочка» состоит из гидрофильных олигосахаридных групп гликопротеинов и гликолипидов, ее толщина – около 100 нм, что приблизительно в 10 раз превышает толщину липидного бислоя.

Мембраны – жидкие кристаллы

Биологические мембраны – это не застывшие структуры. Напротив, и липиды, и многие белки мембран постоянно перемещаются в латеральном направлении (Рисунок 55). Быстрое движение белков мембраны выявляется с помощью флуоресцентной микроскопии при следующей постановке опыта.

Культивируемые клетки человека и клетки мыши можно заставить слиться друг с другом; образующаяся при этом гибридная клетка называется гетерокарион. Одна часть плазматической мембраны гетерокариона происходит из клетки мыши, а другая – из клетки человека.

Остаются ли мембранные белки мыши и человека разделенными в гетерокарионе или они смешиваются? Для ответа на этот вопрос использовали маркеры, а именно антитела с флуоресцентной меткой и далее визуально наблюдали за ними с помощью светового микроскопа.

Антитело к мембранным белкам мыши имело зеленую флуоресценцию, а антитело к мембранным белкам человека – красную.

В новообразованном гетерокарионе одна половина поверхности светилась зеленым, а другая – красным. Однако меньше чем через час (при 37°С) участки зеленой и красной флуоресценции полностью смешивались.

Этот опыт показывает, что мембранный белок способен диффундировать на расстояние порядка нескольких микрон примерно за 1 мин.

Экспериментально установленная величина коэффициента диффузии показывает, что вязкость мембран примерно в 100 раз выше вязкости воды и близка к вязкости оливкового масла.

В отличие от липидов белки очень неоднородны в отношении латеральной подвижности. Некоторые белки почти так же подвижны, как липиды, другие – практически неподвижны. В отличие от движения в плоскости мембраны спонтанное перемещение липидов от одной поверхности мембраны к другой происходит очень медленно.

Перемещние молекулы с одной поверхности мембраны на другую называют поперечной диффузией (или «flip-flop» -перескок), тогда как диффузию молекул в плоскости мембраны называют латеральной диффузией.

Методом электронного парамагнитного резонанса было проведено прямое определение поперечной диффузии фосфолипидных молекул в фосфатидилхолиновых пузырьках; оказалось, что переход молекулы фосфолипида с одной стороны бислоя на другую совершается один раз за несколько часов.

Таким образом, поперечная диффузия молекулы фосфолипида на расстояние 50 А занимает в 109 раз больше времени, чем диффузия на то же расстояние в латеральном направлении.

Энергетический барьер для поперечной диффузии молекул белка еще выше, чем для липидов, поскольку в белках значительно больше полярных участков. Проведенные исследования не выявили поперечной диффузии белка. Следовательно, асимметрия мембран сохраняется на довольно длительное время.

Мембрана должна обладать определенной текучестью, но изменение окружающей температуры может ее изменять, это связано с температурой плавления липидов в бислое. Текучесть мембран зависит от состава жирных кислот и содержания холестерола.

Рисунок 55. Доказательства жидко-кристалличности мембраны. А – схема доказательства, что мембрана жидкая; Б – схема упорядоченности мембраны и механизмы ее нарушающие

В мембранном бислое цепи жирных кислот в молекулах липидов могут находиться либо в строго упорядоченном жестком, либо в относительно дезорганизованном, жидком состоянии. В упорядоченном состоянии все связи С – С имеют транс-конформацию, тогда как в неупорядоченном – гош-конформацию.

Переход от твердого (полностью транс-) к жидкому (частично гош-) состоянию происходит при повышении температуры выше точки плавления Тпл. Этот температурный переход зависит от длины цепи и степени ненасыщенности ацильного остатка. Наличие насыщенных ацильных остатков благоприятствует жесткому состоянию, так как прямые углеводородные цепи легко взаимодействуют между собой.

Наличие же двойной связи цис-конфигурации приводит к изгибу углеводородной цепи, из-за которого нарушается строгая упорядоченность укладки ацильных остатков, и в результате Тпл снижается. Температура перехода из жесткого состояния в жидкое зависит также от длины цепи. Длинные углеводородные цепи образуют более прочные связи друг с другом, чем короткие.

В частности, каждая дополнительная группа – СН2– изменяет свободную энергию связи двух прилежащих углеводородных цепей на – 0,5 ккал/моль.

Прокариоты регулируют текучесть своих мембран путем изменения числа двойных связей и длины ацильных цепей. Так, соотношение насыщенных и ненасыщенных остатков жирных кислот в мембране Е.

coliснижалось с 1,6 до 1,0 при понижении температуры среды с 42°С до 27°С. Такое уменьшение доли насыщенных жирных кислот предотвращает чрезмерное затвердевание мембраны при пониженной температуре.

У эукариот ключевым регулятором текучести мембран является также холестерол.

Находясь между ацильным и цепями, холестерол препятствует их кристаллизации. В сущности, из-за холестерола исчечает фазовый переход. С другой стороны, холестерол стерически блокирует сильное перемещение ацильных цепей и тем самым снижает текучесть мембран. Таким образом, благодаря этим взаимопротивоположным эффектам холестерола текучесть мембран поддерживается на каком-то среднем уровне.

С другой стороны липиды и белки являются кристаллами. Степень кристалличности определяется упорядоченностью структуры.

Максимально упорядочены хвосты насыщенных жирных кислот, взаимодействующие между собой за счет ван-дер-ваальсовых связей.

Двойные связи изменяют углы связей, образуя Г-подобные структуры, нарушая упорядоченность. Холестерин, «раздвигая» хвосты, также нарушает упорядоченность.

Мембраны асимметричны как по структуре, так и по функциям; об этом свидетельствуют примеры ориентации гликофорина и анионного канала, а также – более общий случай – локализация углеводов на наружной поверхности мембран.

Наружная и внутренняя поверхности всех известных биологических мембран различаются по составу и ферментативной активности. Асимметрия затрагивает как липидный так и белковый компоненты мембраны.

Особенно это характерно для плазматической мембраны.

В липидном компоненте гликолипиды преобладают в той части бислоя, которая обращена во внешнюю среду, фосфолипиды преобладают в цитоплазматической части бислоя.

Интегральные белки четко ориентированы в бислое, таким образом чтобы выполнять свои функции поэтому домены разных слоях бислоя не совпадают.

Например, Na+-K+-нacoc ориентирован в плазматической мембране таким образом, что выводит Na+ из клетки и насасывает К+ в клетку. Гликопротеиды ориентированы так чтобы углеводный компонент располагался во внешней среде.

Периферические белки также в основном ассоциированы с цитоплазматической частью мембраны.

Барьерная. Липидные бислои ограничивают как клетку, так и отдельные ее компартменты, являясь барьером для большинства веществ.

Липиды образуют гидрофобный барьер между водными (гидрофильными) компартментами клетки, и вещества растворимые в воде не могут пройти этот барьер, тк как не растворимы в гидрофобной части липидов.

Именно поэтому компартменты внутри клетки отделены друг от друга, гидрофильные молекулы не могут преодолеть гиброфобный барьер, так как в нем не растворяются.

Транспортная. Плазматическая мембрана, так же как и другие липопротеидные мембраны клетки, является полупроницаемой. Это значит, что через нее с различной скоростью проходят разные молекулы и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер.

Максимальной проникающей способностью обладают вода и растворенные в ней газы, значительно медленнее проникают сквозь мембрану ионы (примерно в 104 раз медленнее).

Транспорт веществ через мембрану подразделяют на пассивный (простая и облегченная диффузия) идет по градиенту концентрации, без затрат энергии, и активный – против градиента концентрации с затратой энергии (Рисунок 56). Газы, вода и гидрофобные вещества транспортируются диффузией через липидный бислой – простая диффузия. Все заряженные молекулы транспортируются белками.

Белки-каналы осуществляют простую диффузию (например, порины), пермеазы – облегченную, среди пермеаз выделяют унипорты (переносят один тип молекул), симпорты (две молекулы в одном направлении) и антипорты (две молекулы в противоположных направлениях) например, АДФ/АТФ – антипорт в митохондриях.

Активный транспорт осуществляют «насосы», являющиеся АТФ-азами и использующие энергию гидролиза АТФ для переноса веществ против градиента концентрации. Например, Na+-K+-нacoc выводит Na+ из клетки и насасывает K+ в клетку., и Са2+-насос переносящий Са2+ из цитоплазмы в гладкий эндоплазматический ретикулум (ЭПС).

Рисунок 56. Типы транспорта через мембрану

Сигнальная. Сигналы для распознавания другими клетками расположены на внеклеточной части мембраны, и образованы углеводным компонентом гликолипидов и гликопротеидов. Уникальная структура углеводных цепей гликолипидов и гликопротеидов формирует уникальную структуру гликокаликса.

Это создает уникальную поверхность клетки, и создает набор признаков, по которым рецепторы других клеток опознают клетку. Важными компонентами многих распознающих или рецепторных участков мембраны животных клеток служат, по-видимому, ганглиозиды.

ганглиозидов по сравнению с другими мембранными липидами очень невелико, но, видимо, они могут концентрироваться в определенных участках.

Рецепторная. Распознавание внешних сигналов обеспечивается белками рецепторами. На внешней поверхности мембран имеются специфические распознающие участки, функции которых состоят в распознавании определенных молекулярных сигналов.

Например, именно посредством мембраны некоторые бактерии воспринимают незначительные изменения концентрации питательного вещества, что стимулирует их движение к источнику пищи; это явление носит название хемотаксиса.

На внешней поверхности мембран животных клеток есть также участки, узнающие другие клетки того же типа и тем самым способствующие связыванию клеток друг с другом в процессе формирования тканей. Распознающие участки еще одного типа служат специфическими рецепторами гормонов.

Так, определенные участки на поверхности клеток печени и мышц распознают и связывают такие гормоны, как инсулин, глюкагон и адреналин. Связавшие гормон рецепторные участки передают через мембрану сигналы, которые поступают во внутриклеточные ферментативные системы и регулируют их активность.

Ферментативная. В состав мембран входит много белков ферментов (киназы, липазы, АТФ-азы и др.).

Белки-ферменты участвуют во-первых в функционировании мембраны (транспортные АТФ-азы, ферменты, регулирующие свойства мембраны, вводя двойные связи или удаляя их), во-вторых это ферменты систем ассоциированных с мембранами: электронтранспортных цепей дыхания и фотосинтеза, беков, передающих сигналы, как в случае передачи сигналов гормонами.

Источник: https://lifelib.info/biochemistry/structural/9.html

3. (Носарев) Липиды мембран, движение липидов в мембране. – 0AM51

2.4. ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ МЕМБРАН: Разные клеточные мембраны отличаются по липидному составу.

Мембранные липиды – это амфипатическиемолекулы, самопроизвольно формирующие бислои. Липиды нерастворимы в воде,однако легко растворяются в органических растворителях. В большинстве животныхклеток они составляют около 5О% массы плазматической мембраны.

В участкелипидного бислоя размером 1 х 1 мкм находится приблизительно 5 х 1ОО тыс.молекул липидов. Следовательно плазматическая мембрана небольшой животнойклетки содержит примерно 1О липидных молекул.

В клеточной мембране присутствуютлипиды трех главных типов:

1) фосфолипиды (наиболее распространенный тип);

2) холестерол и

3) гликолипиды .

Все они представляют собойамфипатические молекулы, т.е. у них есть гидрофильный и гидрофобный концы.

Основная часть липидовв мембранах представлена фосфолипидами, гликолипидами и холестерином.

Липиды мембран имеют вструктуре две различные части: неполярный гидрофобный “хвост” иполярную гидрофильную “голову”. Такую двойственную природу соединенийназывают амфифильной. Липиды мембран образуют двухслойную структуру.

Каждыйслой состоит из сложных липидов, расположенных таким образом, что неполярныегидрофобные “хвосты” молекул находятся в тесном контакте друг сдругом. Так же контактируют гидрофильные части молекул. Все взаимодействияимеют нековалентный характер.

Два монослоя ориентируются “хвост кхвосту” так, что образующаяся структура двойного слоя имеет внутреннююнеполярную часть и две полярные поверхности.

Белки мембран включеныв липидный двойной слой двумя способами:

1.    связаны с гидрофильной поверхностью липидного бислоя – поверхностныемембранные белки погружены в гидрофобную область бислоя – интегральныемембранные белки;

2.    поверхностные белки своими гидрофильными радикалами аминокислот связаны нековалентнымисвязями с гидрофильными группами липидного бислоя. Интегральные белкиразличаются по степени погруженности в гидрофобную часть бислоя.

Они могутрасполагаться по обеим сторонам мембраны и либо частично погружаются вмембрану, либо прошивают мембрану насквозь.

Погруженная часть интегральныхбелков содержит большое количество аминокислот с гидрофобными радикалами,которые обеспечивают гидрофобное взаимодействие с липидами мембран. Гидрофобныевзаимодействия поддерживают определенную ориентацию белков в мембране.

Гидрофильная выступающая часть белка не может переместиться в гидрофобный слой.Часть мембранных белков ковалентно связаны с моносахаридными остатками илиолигосахаридными цепями и представляют собой гликопротеины.

Важнейшее из свойств липидного бислоя – это текучесть .То, что отдельные молекулы липидовспособны свободно диффундировать в пределах липидного бислоя, стало впервыеизвестно в начале 197О-х годов. Первоначально это было показано наискусственных липидных бислоях. Для экспериментальных исследований оказалисьполезными искусственные мембраны двух типов:

1) липосомы ,имеющие форму сферических пузырьков, диаметром от 25 до 1 мкм в зависимости отспособа их получения, и

2) плоские бислои, называемые черными мембранами ,закрывающие отверстие в перегородке между двумя отделениями сосуда,заполненными водой.

    Поведение липидных молекул в клеточных мембранах восновном сходно с поведением этих молекул в искусственных бислоях: липидныйкомпонент биологической мембраны представляет собой двумерную жидкость, вкоторой отдельные молекулы липидов быстро перемещаются, но только в пределахсвоего монослоя.

    Другим фактором помимотемпературы, определяющий текучесть мембраны,являетсяхолестерол.О том, что определенная текучесть мембраны имеет важное биологическое значениесвидетельствует факт, что бактерии, дрожжи и другие пойкилотермные организмыизменяют жирнокислотный состав своих плазматических мембран таким образом,чтобы текучесть мембраны оставалась примерно постоянной.

    Текучая структура липидногобислоя дает возможность мембранным белкам быстро диффундировать и взаимодействовать между собой,обеспечивает простой способ распространения мембранных компонентов от мест, гдеони вошли в состав бислоя после того, как были синтезированы, в другие областиклетки. Текучесть позволяет мембранам сливаться друг с другом, причемспособность к регуляции их проницаемости не утрачивается.

От Наташи:

Общие принципы организации бислоя: Неполярные хвосты направлены внутрь мембраны ивысокоупорядочены. Полярные головки расположены в плоскости мембраны и могутобразовывать водородные связи.

Хвосты фосфолипидов имеют два хвоста (похоже на цилиндр).Присутствие молекул с одним хвостом (лизолецитин), имеющих в пространствеформу, близкую к конусу, разрушает клеточные мембраны.

Фосфолипидные молекулы,лишенные одного из хвостов, образуют поры в бислойной мембране, т.е. нарушаетсябарьерная функция мембран.

Ацильные цепи расположены под некоторым углом к полярнымголовкам.

Микровязкость мембраны у концовлипидных хвостов меньше, чем около полярных голов, высокая подвижность липидныхмолекул обусловливает латеральную(боковую) диффузию– это хаотическое тепловое перемещение молекул липидови белков в плоскости мембраны.

Рядом расположенные молекулы липидов скачкомменяются местами и вследствие таких последовательных перескоков из одного местав другое молекула перемещается вдоль поверхности мембраны.

Среднее квадратичноеперемещение за секунду фосфолипидной молекулы по поверхности мембраныэритроцита – 5 мкм, что сравнимо с размерами клеток. Таким образом, за секундумолекула может обежать всю поверхность небольшой клетки. Частота перескоков- n = 3 ´ 107 с-1.

Каждая молекула, таким образом, всреднем претерпевает десятки миллионов перестановок в плоскости мембраны засекунду, то есть характерное время одного перескока i= 10-7 – 10-8 с.

Флип-флоп – это диффузия молекулмембранных фосфолипидов поперек мембраны.

Перескоки молекул с одной поверхности бис-лоя на другуюсовершаются значительно медленнее Т ~ 1 час.

Сочетание быстрой диффузии молекул вдоль мембраны и оченьмедленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционированиямембран, а именно для матричной функции мембраны.

Благодаря затрудненномупереходу поперек мембраны поддерживается упорядоченность в молекулярнойструктуре мембраны, ее анизотропия, асимметрия (относительно плоскости мембраны)расположения липидных и белковых молекул, определенная ориентациябелков-ферментов поперек мембраны.

Это имеет большое значение, например, длянаправленного переноса веществ через мембрану.

Фазовые переходы липидов. Липиднаямембрана представляет собой динамическую структуру, строение бислоя можетменяться в течении жизни или при изменении физических условий. Фазовые переходымембраны происходят между двумя состояниями: Гель и Жидкий кристалл.

1.                    Гель:

·                       Все Ацильные цепи полностью имеюттранс-конформацию и вытянуты параллельно друг другу.

·                       Толщина мембраны больше.

·                       Площадь, приходящаяся на 1 молекулуменьше.

·                       Мембрана в целом более компактна.

2.                    Жидкий Кристалл:

·                       Часто встречаются транс-гош-переходы,кинки.

·                       Толщина мембраны меньше.

·                       Площадь, приходящаяся на 1 молекулубольше.

·                       Упорядоченность и компактность меньше,Энтропия системы больше.

Переход между этими двумя фазамиявляется переходом 1 рода.

В матриксе одной фазы можетсуществовать большое количество микроскопических доменов другой фазы.

Фазовыепереходы происходят при определённой температуре, зависящей от состава липидов.от -20°С (для мембран из ненасыщенных липидов) до +60 °С (для насыщенных липидов). Также, чембольше ненасыщенность связей, тем меньше плотность упаковки мембраны и большепроницаемость мембраны.

Прифазовом переходе может происходить увеличение пассивной проводимости мембраны,связанное с образованием каналов на границе участков мембраны, имеющих разноефазовое состояние. Этот процесс лежит в основе терморецепции и хеморецепции.

Источник: https://www.sites.google.com/site/grupa0am51/3-lipidy-membran-dvizenie-lipidov-v-membrane-nosarev

Medic-studio
Добавить комментарий