3.2. Экстрапирамидная система: Термином «экстрапирамидная система» обозначают подкорковые и

Экстрапирамидная система (пути) – строение, функции и значение

3.2. Экстрапирамидная система:  Термином «экстрапирамидная система» обозначают подкорковые и

В соответствующих статьях была описана достаточно подробно пирамидная система, которая обеспечивает у человека произвольные или сознательные движения. Но, очевидно, должна быть и система, которая занимается обеспечением непроизвольных или автоматических движений? Да, такая особая, более древняя двигательная нервная система существует, причем обособленно от нашего сознания.

«Ископаемые» головного мозга

Ее название – экстрапирамидная система. Оно прижилось в неврологии, но на самом деле является не совсем удачным. Анатомически экстрапирамидная система не лежит снаружи пирамидных пучков, то есть, не расположена «экстра».

Она находится «в глубинах» головного мозга. Такая структура развилась филогенетически.

Ведь автоматизированные, рефлекторные движения были почти единственным видом двигательной активности, пока не развилась большая кора головного мозга.

Конечный мозг, или telencephalon, как плащом, укутал и закрыл сверху эти древние пути и центры, подчинив их своей воле. Не случайно другое название коры – это плащ, pallium. Поэтому более правильным было бы название не «экстрапирамидная система», а «интрапирамидная», «внутренняя». Этот термин правильно отображал бы филогенетическое развитие этой структуры.

На самом деле, экстрапирамидные пути появляются тогда, когда пирамидного тракта вовсе еще не существует, например, у древних рыб.

У амфибий (земноводных) пути этой системы усложняются, появляются дополнительные образования (подкорковые центры).

Такое название условно, ведь полноценной коры еще нет и эти центры являются высшими органами регуляции моторики и тонуса, тем более амфибии могут охотиться и передвигаться без участия мышления, а на рефлекторных актах.

У человека постепенно развивалась более совершенная система, функции экстрапирамидной системы свелись к обслуживанию скелетных мышц и поддержанию высших безусловных рефлексов, а роль «вождя» перешла к коре. Познакомимся с движениями, которые обеспечивает эта система, а затем обратимся к ее анатомии.

Функции

Если внимательно подумать, то можно понять, какие двигательные функции являются у человека бессознательными и не требуют участия коры. Это те движения, которые имеют только однозначную трактовку. Что это значит и как понять?

Например, пирамидный путь работает при тонких, сознательных движениях. Даже для того, чтобы поднести ко рту ложку, нужно подумать. Ее можно поднести боком, торцом, быстро, медленно. Ложку можно задержать у рта или быстро отдернуть. Всё это может совершаться по вашей воле. А экстрапирамидная система «заведует» следующими функциями:

  • Регуляция мышечного тонуса. Известно, что мы имеем некоторый тонус мышц покоя, они никогда не являются абсолютно расслабленными, даже во сне. Тем не менее, мы сознательно никогда не думаем о том, чтобы как-то изменить или поддержать тонус, это обеспечение «готовности» к движению и включает экстрапирамидная система;
  • Охранные рефлексы. К ним относятся моргание и вздрагивание всем телом при внезапном выстреле и громком звуке. Совершенно ясно, что эти движения являются рефлекторными и производятся без участия мышления и сознания;
  • Поддержание равновесия. Прекрасным примером такого «набора высших рефлексов» является поведение поскользнувшегося на льду человека в попытках удержать равновесие. Он может резко отклонить корпус, бессознательно взмахнуть рукой, и только потом выяснится, что в руке оказалась авоська с яйцами, на пути которой внезапно встретилась стена. Яйца разбиты, но остановить это движение человеку было не под силу: включение резкого моторного акта, вернувшего на место центр тяжести тела, было автоматическим;

В последнем примере были задействованы не только структуры экстрапирамидной системы, но и «весь цвет» автономных образований, например, преддверно-улитковый орган равновесия (статокинетический анализатор), мозжечок и красные ядра, о которых будет сказано особо.

  • Приобретение и закрепление навыков.

Это интереснейший феномен. Мы видим, как ловко может работать ювелир или резчик по дереву, музыкант – играть на инструменте, читая ноты прямо с листа, а шлифовальщик – одним движением затачивать нож, получая идеально ровную грань. При этом они разговаривают с нами, отвлекаются, и выполняют свою работу, словно шутя.

Это экстрапирамидная система, после долгих повторов и обучения, смогла взять на себя стереотипный моторный акт. Повторяясь слишком часто, он «научил» экстрапирамидную нервную систему. Кора головного мозга «поняла», что столько раз повторенное движение может далее быть передано из «высшего контроля» на «периферию», в связи с «полным освоением» техники в рефлекторные акты.

Кроме того, ритмика, пластичность и темп движений, над которыми мы совершенно не задумываемся, также принадлежат экстрапирамидной системе.

В том случае, если происходит поражение этого отдела, то возникают неврологические двигательные расстройства. К ним относится нарушение мышечного тонуса, обездвиженность, либо, наоборот, появление бессознательных гиперкинезов. Но о неврологии этих поражений мы расскажем в других статьях, а сейчас вернемся к анатомии.

Структура

Строение экстрапирамидной системы, как древнего отдела, в корне отличается от строения коры.

Если кора имеет свои цитоархитектонические поля, или зоны, и работа по образованию, восприятию и проведению мозговых нервных импульсов идет «по площадям», то анатомия экстрапирамидной системы представлена отдельными компактными, глубоко залегающими в толще белого вещества образованиями, или ядрами. Таким образом, ядерный, компактный тип древней системы движений мы унаследовали от рыб.

Также широко распространено такое название, как «базальные ядра», «базальные ядра полушарий». Иногда говорят «базальные ганглии», «подкорковые ганглии», «подкорковые узлы» и даже просто «подкорка».

Конечно, в последнем случае, когда говорят, что «я воспринимаю это на подкорке», то речь идет об интуиции, либо на автоматическом восприятии, но речь не идет в буквальном смысле об экстрапирамидной системе.

Схема экстрапирамидной системы, в свою очередь, представлена самым древним образованием (бледным шаром, globus pallidus), и новыми структурами, о которых скажем далее. Не стоит удивляться такому необычному названию. Ведь мозговые ядра, обеспечивающие бессознательные движения, имеют такое причудливое видимое строение и схожесть с некоторыми предметами.

Они описаны и получили свое название задолго до появления нейроанатомии, способов получения срезов мозга и их окрашивания. Настоящее исследование экстрапирамидной системы началось лишь со второй половины XIX века. Функции были описаны, а сами образные и яркие названия остались.

Всего в составе ядер различают: три их скопления с каждой стороны:

  • Стриатум, или полосатое тело. В свою очередь, оно состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Само чечевицеобразное ядро в своем составе имеет древнюю часть – бледный шар, и новую часть – скорлупу, putamen.

Сам бледный шар, как филогенетически самая первая структура, «за древностию лет», выделяется в особую паллидарную систему.

Остальные базальные ядра этой группы – скорлупа, хвостатое и чечевицеобразное ядро именуют «неостриатумом», а все вместе – стриопаллидарной системой.

Несмотря на всю кутерьму с названиями, эти небольшие ганглии являются высшим центром экстрапирамидной системы и прочно связаны множеством путей с выше- и нижележащими отделами;

  • Ограда, или claustrum, лежащая в виде тонкой серой прослойки. О ее функциях до сих пор идет спор, пока о ней известно мало;
  • Миндалевидное тело, имеющее обширные связи с лимбической системой и подкорковыми центрами обоняния;
  • Парные образования – красные ядра, или nucleus ruber.

Они расположены в среднем мозге и являются мощной «релейной станцией». От них начинается руброспинальный нисходящий путь, который и формирует бессознательные импульсы к мышцам скелета.

Этот путь перекрещивается, образует перекрест Фореля и иннервирует мускулатуру противоположной половины тела. Они красного цвета в связи с мощной капиллярной сетью и повышенным содержанием железа.

В свою очередь, на красные ядра переключаются сверху нейроны, идущие по мозжечковым путям, от зубчатых, dentatus, и пробковидных ядер мозжечка, emboliformis, а также от бледного шара;

  • Мозжечок. Не являясь экстрапирамидной структурой, он вносит исключительно важный вклад в бессознательное равновесие, и должен быть упомянут среди структур этой системы. Он подобен компьютеру, который полностью получает чувствительную информацию о положении тела и равновесии на входе, и модулирует двигательный ответ на выходе;
  • Черная субстанция. Это парный орган, названный так вследствие накопления меланина. Она расположена между покрышечной частью и ножкой мозга. Она очень хорошо кровоснабжена, имеет многочисленные связи, как с таламусом, так и со всеми базальными ядрами. Выделяют отдельно нигростриальную зону или связь черной субстанции посредством медиаторов с базальными ганглиями.

Нейротрансмиттером, или переносчиком импульсов между ядрами, является как дофамин (например, он снижает тормозящие функции в системе стриатума), так и ГАМК (Гамма-аминомасляная кислота), которая тормозит работу, например, черной субстанции.

Особенности функционирования и взаимосвязи

Тонкие взаимоотношения между всеми структурами экстрапирамидной системы и другими образованиями поистине неисчерпаемы и до сих пор во многом остаются неизученными. Так, кроме названных структур, существуют связи с таламусом и ядрами ретикулярной формации, с оливами, ядрами четверохолмия, ядром Даркшевича.

Пути пронизывают мост, мозжечок. От разных отделов коры головного мозга (лобных долей и гиппокампа) идут к экстрапирамидной системе нисходящие волокна.

В работе системы принимают участие также гамма-мотонейроны спинного мозга и восходящие пути проприоцептивной чувствительности (анализатор суставно-мышечного чувства).

Проводящие пути экстрапирамидной системы также включают в себя эфферентные, двигательные нисходящие пути от мозжечка, который имеет большое значение в поддержании бессознательного равновесия позы, и ретикулоспинальный путь, который осуществляет регуляцию двигательной активности спинного мозга.

Деятельность и активность экстрапирамидной системы по числу нейронных последовательностей может превышать более быструю пирамидную. Так, существует шестинейронный путь, первый нейрон которого находится в премоторной зоне коры, второй – в области моста, третий – в коре мозжечка, четвёртый – в зубчатых или пробковидных ядрах, пятый – в красных ядрах, шестой – в передних рогах спинного мозга.

Таким образом, часть сознательных, корковых импульсов после обработки в мозжечке и «коррекции координации движений» попадает на бессознательный руброспинальный тракт, который называется «монаковский пучок».

Конечно, мы можем совершать небольшое количество целенаправленных движений, при этом регуляция тонуса мышц и позы захватывает во время бодрствования все мышцы.

Важно помнить, что глубокая интеграция экстрапирамидной и лимбической системы приводит к тому, что эмоциональные расстройства меняют непроизвольные жесты и мимику человека, и наоборот – поражения экстрапирамидной системы вызывают насильственный плач или смех, приводят к речевым нарушениям.

Выше говорилось, что бессознательное моргание и вздрагивание при звуке выстрела говорит о том, что первичные анализаторы зрения и слуха – латеральные и медиальные коленчатые тела, принимая чрезмерный, говорящий об опасности раздражитель, вначале переключают его на экстрапирамидные волокна, а уж затем, после закрывания глаз, наступает осознание того, что произошло.

При этом человек может побледнеть, у него возникнет сердцебиение и другие вегетативные реакции на раздражитель.

Это говорит о том, что пути слуха и зрения ассоциированы не только с системой бессознательных движений, но и с таламусом и центрами вегетативной регуляции.

Несмотря на все открытия, такая интегральная, целостная деятельность мозга и по сей день представляет большую загадку для исследователей.

В заключение

Нужно сказать, что экстрапирамидные расстройства – это один из интереснейших разделов неврологии, который может проявиться изменением тонуса мышц – от восковой гибкости до полной ригидности, появлением насильственных движений и угасанием нужных, возникновением хореи, тиков, различных гиперкинезов.

Часто эти заболевания бывают наследственными (как, например, хорея Гентингтона), их лечение продолжается всю жизнь и может представлять значительные трудности, а их патогенез часто связан с изменением нормального баланса медиаторов в центральной нервной системе. Но об этом разговор у нас пойдет в следующей статье, которая так и называется – «экстрапирамидные нарушения». 

Погребной Станислав Леонидович, невролог

Оцените эту статью:

Всего : 86

4.28 86

Источник: https://mozgius.ru/stroenie/ehkstrapiramidnaya-sistema.html

Экстрапирамидная система

3.2. Экстрапирамидная система:  Термином «экстрапирамидная система» обозначают подкорковые и

     .

1. Экстрапирамидная система является более древней  по сравнению с пирамидной системой. Основные структуры экстрапирамидной системы.

2. Функции экстрапирамидной системы.

3.  Экстрапирамидные нарушения.

4. Диагностика патологии.

5. Лечение.

6. Литература.

Экстрапирамидная система (от экстра… и греч. pyramís — пирамида), совокупность структур мозга, расположенных в больших полушариях и стволе головного мозга и участвующих в центр, управлении движениями, минуя кортикоспинальную, или пирамидную систему.

1. Экстрапирамидная система является более древней  по сравнению с пирамидной системой. Основные структуры экстрапирамидной системы.

Термином «экстрапирамидная система» обозначают подкорковые и стволовые внепирамидные образования и моторные пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга.

Частью этой системы также являются те пучки, которые связывают кору большого мозга с экстрапирамидными серыми структурами: полосатым телом, красным ядром, черным веществом, мозжечком, ретикулярной формацией и ядрами покрышки ствола.

https://www.youtube.com/watch?v=RC3W_cJBvv4

В этих структурах импульсы передаются на вставочные нервные клетки и затем спускаются как покрышечно-, красноядерно-спинномозговые, ретикулярно– и преддверно-спинномозговые и другие пути к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Через эти пути экстрапирамидная система влияет на спинномозговую двигательную активность.

Экстрапирамидная система, состоящая из проекционных эфферентных нервных путей, начинающихся в коре большого мозга, включающая ядра полосатого тела, некоторые ядра ствола мозга и мозжечок, осуществляет регуляцию движений и мышечного тонуса. Она дополняет кортикальную систему произвольных движений, произвольное движение становится подготовленным, тонко «настроенным» на выполнение.

Пирамидный путь (через вставочные нейроны) и волокна экстрапирамидной системы в конечном итоге встречаются на мотонейронах переднего рога, на альфа– и гамма-клетках и влияют на них путем как активации, так и торможения.

Экстрапирамидная система является филогенетически более древней (особенно ее паллидарная часть) по сравнению с пирамидной системой. С развитием пирамидной системы экстрапирамидная система переходит в соподчиненное положение.

Экстрапирамидная система состоит из следующих основных структур: хвостатого ядра, скорлупы чечевицеобразного ядра, бледного шара, субталамического ядра, черного вещества и красного ядра. Уровень нижнего порядка этой системы – ретикулярная формация покрышки ствола мозга и спинной мозг.

С дальнейшим развитием животного мира палеостриатум (бледный шар) стал главенствовать над этими структурами. Затем у высших млекопитающих ведущую роль приобретает неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа). Как правило, филогенетически более поздние центры доминируют над более ранними. Это означает, что у низших животных обеспечение иннервации движений принадлежит экстрапирамидной системе.

Классическим примером «паллидарных» существ являются рыбы. У птиц появляется достаточно развитый неостриатум.

У высших животных роль экстрапирамидной системы остается очень важной, несмотря на то что по мере формирования коры большого мозга филогенетически более старые двигательные центры (палеостриатум и неостриатум) все больше контролируются новой двигательной системой – пирамидной системой.

Полосатое тело – ведущий центр среди структур, составляющих экстрапирамидную систему. Он получает импульсы от различных областей коры большого мозга, особенно от лобной двигательной области коры, включающей поля 4 и 6. Эти афферентные волокна организованы в соматотопической проекции, идут ипсилатерально и являются ингибиторными (тормозящими) по своему действию.

Достигает полосатого тела и другая система афферентных волокон, идущих от таламуса.

От хвостатого ядра и скорлупы чечевицеобразного ядра основные афферентные волокна направляются к латеральному и медиальному сегментам бледного шара, которые отделены друг от друга внутренней медуллярной пластинкой.

Существуют связи, идущие от ипсилатеральной коры большого мозга к черному веществу, красному ядру, субталамическому ядру, ретикулярной формации.

Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра имеют два «канала» связей с черным веществом. С одной стороны, афферентные нигростриарные волокна описывают как допаминергические и уменьшающие ингибиторную функцию полосатого тела.

С другой стороны, стрионигральный путь является ГАМКергическим и оказывает ингибирующее действие на допаминергические нигростриарные нейроны. Это закрытые кольца обратной связи.

ГАМКергические нейроны через гамма-нейроны спинного мозга контролируют мышечный тонус.

Все другие эфферентные волокна полосатого тела проходят через медиальный сегмент бледного шара. Они образуют довольно толстые пучки волокон. Один из этих пучков называется лентикулярной петлей.

Ее волокна начинаются в вентральной части медиального сегмента бледного ядра и идут вентромедиально вокруг задней ножки внутренней капсулы к таламусу и гипоталамусу, а также реципрокно к субталамическому ядру.

После перекреста они соединяются с ретикулярной формацией среднего мозга, от которой цепь нейронов формирует ретикулярно-спинномозговой путь (нисходящая ретикулярная система), заканчивающийся в клетках передних рогов спинного мозга.

Основная часть эфферентных волокон бледного шара идет к таламусу. Это паллидоталамический пучок, или поле Фореля Н1. Большинство его волокон заканчивается в передних ядрах таламуса, которые проецируются на кортикальное поле 6. Волокна, начинающиеся в зубчатом ядре мозжечка, заканчиваются в заднем ядре таламуса, которое проецируется на кортикальное поле 4.

Все эти таламокортикальные соединения передают импульсы в обоих направлениях. В коре таламокортикальные пути образуют синапсы с кортикостриарными нейронами и формируют кольца обратной связи. Реципрокные (сопряженные) таламокортикальные соединения облегчают или ингибируют активность кортикальных двигательных полей.

Волокна базальных ядер, которые спускаются к спинному мозгу, сравнительно немногочисленны и достигают спинного мозга только через цепь нейронов. Этот характер соединений позволяет предположить, что основная функция базальных ядер – контроль и регулирование активности моторных и премоторных кортикальных полей, поэтому произвольные движения могут быть выполнены плавно, непрерывно.

Пирамидный путь начинается в сенсомоторной области коры большого мозга (поля 4, 1,2, 3).

Это в то же время поля, в которых начинаются экстрапирамидные двигательные пути, которые включают кортикостриарные, кортикорубральные, кортиконигральные и кортикоретикулярные волокна, идущие к двигательным ядрам черепных нервов и к спинномозговым двигательным нервным клеткам через нисходящие цепи нейронов.

Большинство этих связей коры проходит через внутреннюю капсулу. Следовательно, повреждение внутренней капсулы прерывает не только волокна пирамидного пути, но и экстрапирамидные волокна. Этот перерыв является причиной мышечной спастичности.

2. Функции экстрапирамидной системы.

Основными физиологическими функциями экстрапирамидной системы являются координация движений, регуляция мышечного тонуса и поддержание позы, организация двигательных проявлений эмоций.

Из-за сложного строения экстрапирамидной системы, обширных связей ее структур с различными образованиями головного мозга трудно понять физиологические механизмы экстрапирамидной регуляции движений.

Экстрапирамидная система не разделяется на отдельные пути, она является сложной системой двигательных ядер и связей между ними, а также путей двигательных центров головного мозга с эфферентными нейронами спинного мозга и ядрами черепно-мозговых нервов через многочисленные подкорковые и стволовые структуры.

В спинном мозге импульсы, проходящие по нисходящим пирамидному тракту и волокнам экстрапирамидной системы, взаимодействуют с возбуждениями, передающимися по афферентным путям от про-приоцепторов. Процесс передачи возбуждений на уровне спинного мозга играет важную роль в механизме произвольных и непроизвольных движений.

Началом экстрапирамидной системы являются аксоны нейронов коркового двигательного поля 4 и нейроны, находящиеся в соматосенсорной коре. Наряду с тем многие волокна экстрапирамидной системы берут свое начало и в других сенсорных областях коры (слуховой, зрительной, вкусовой) и в ассоциативных зонах лобной, теменной и височной долей мозга.

От клеток коры головного мозга импульсы по экстрапирамидным путям стремятся к нейронам таламуса, гипоталамуса, моста головного мозга, красных ядер, черного вещества и ретикулярной формации.

От поля 4 экстрапирамидные волокна вместе с волокнами пирамидного тракта направляются в составе внутренней капсулы к наиболее древним группам двигательных ядер – базальным ядрам.

Эти ядра – главные среди структур экстрапирамидной системы, так как являются высшим надсегментарным аппаратом, выполняющим регуляцию двигательных актов с участием различных мышечных групп. Благодаря базальным ядрам выполняются все синергии, входящие в состав таких сложных движений, как бег, плавание, ходьба и другое.

При участии экстрапирамидной системы обеспечивается плавность движений и устанавливается исходная поза, необходимая для их выполнения. Экспериментальные исследования и клинические наблюдения отмечают многообразие форм и в то же время однозначность двигательных реакций при разрушении или раздражении экстрапирамидных образований.

Повреждения структур экстрапирамидной системы вызывают различные двигательные нарушения.

При повреждении внутренней капсулы в глубине полушария головного мозга, где проходят пирамидные и экстрапирамидные волокна, проявляется спастическое повышение тонуса мышц парализованных конечностей, которое вызвано разрушением именно экстрапирамидных проводников, обеспечивающих в норме тормозное влияние на ретикулярную формацию.

Корковое торможение бывает двух видов – торможение мышечного тонуса и торможение совершающегося движения. Последний вид торможения свойственен для нисходящих корковых экстрапирамидных влияний. Они выполняют основную роль в регуляции физиологической активности двигательных экстрапирамидных ядер мозгового ствола, от которых к двигательным центрам спинного мозга идет мощный поток возбуждений. Экстрапирамидные движения, вызываемые вследствие стимуляции различных участков коры, более медленны и стереотипны. Если изолировать тормозные влияния коры головного мозга, то движения станут судорожными мышечными сокращениями.

https://www.youtube.com/watch?v=YVIcFGF5AWw

Функции экстрапирамидной системы.

Стриатум экстрапирамидной системы считается высшим подкорковым регуляторно-координационным центром организации движений, а каллидум, действуя на нейроны спинного мозга через структуры среднего и продолговатого мозга, координирует тонус и фазовую двигательную активность мышц. Деятельность стриопаллидарных образований связана с выполнением медленных сложных движений, например, медленная ходьба, вдевание нитки в иголку и т.д.

Пирамидная и экстрапирамидная системы успевают в момент выполнения движения внести исправления в непрерывный поток двигательных возбуждений. Если разрушить стриатум, то образуются непроизвольные хаотические движения отдельных конечностей – гиперкинезы.

При нарушениях пирамидной и экстрапирамидной регуляции произвольной и непроизвольной двигательной активности мимических мышц возникает неадекватное внешнее выражение эмоций, непроизвольный смех и плач или полное отсутствие мимического выражения (маскообразное лицо).

Одна из функций бледного шара характеризуется торможением нижележащих ядер среднего мозга. После повреждения бледного шара проявляется увеличение тонуса скелетной мускулатуры в результате освобождения красного ядра среднего мозга от тормозящего влияния паллидума.

Раздражение бледного шара ведет к повышению тонуса мышц и тремору конечностей, а также к ограничению и скованности движений. Эти явления исчезают при разрушении паллидума. При раздражении полосатого тела происходит торможение движений.

Такие эффекты подавления движений наблюдаются при раздражении тормозных зон экстрапирамидной системы (поясная кора головного мозга, части моторной коры, хвостатое ядро, мозжечок, ретикулярная формация).

В стриатуме берут начало многие двигательные пути экстрапирамидной системы, среди которых выделяют эффекторный путь, ведущий к паллидуму, а затем через красное ядро и рубро-спинальный тракт – к спинному мозгу.

Стриатум довольно хорошо морфологически и нейрофизиологически изучен.

Множество внутренних связей считаются особенностью его строения, однако небольшое число нейронов направляют свои аксоны к ядрам таламуса и гипоталамуса.

Экспериментальные физиологические исследования с помощью микроэлектродов доказали, что стриатум вдвойне влияет на нейроны бледного шара – возбуждающе и тормозя. Предполагают, что морфологическим субстратом подобных тормозных воздействий оказываются прямые восходящие пути перечисленных структур с моторной и соматической корой, а также таламическими ядрами и срединным центром.

Головка хвостатого ядра является важной в организации предпусковых процессов, которые включают перестройку позы, предшествующей произвольному двигательному акту.

Большинство образований экстрапирамидной системы не образует прямых выходов к мотонейронам спинного мозга, их влияние на мотонейроны опосредованно через ретикулоспинальный тракт, который является как бы общим конечным путем экстрапирамидной системы.

Экстрапирамидные воздействия на спинной мозг и ядра черепно-мозговых нервов выполняются через трункоспинальные пути, проводящие импульсы от ядер промежуточного мозга, среднего мозга и продолговатого мозга.

К ним относят руброспинальный, вестибулоспинальный и оливоспинальный пути. Через эти же пути воздействует часть мозжечковых влияний на мотонейроны спинного мозга.

Общность эффектов рассматриваемых воздействий с экстрапирамидной регуляцией разрешает отнести эти структуры к экстрапирамидной системе.

Все супраспинальные структуры, входящие в состав экстрапирамидной системы, направляют свои действия к у-мотонейронам спинного мозга. Гамма-мотонейроны регулируют поток проприоцептивных афферентных импульсов, идущих в спинной мозг от мышечных веретен. Эти афферентные импульсы воздействуют на возбудимость а-мотонейронов, активность которых характеризует рабочее состояние мышц.

В этом процессе существует прямое управление мотонейронами с помощью сигналов, идущих от первичных проприорецепторов. Нисходящие воздействия со стороны образований экстрапирамидной системы облегчают или подавляют рефлекс растяжения, что наблюдается при децеребрационной ригидности, когда крайне усиливаются миостатические рефлексы.

Усиливающим фактором считается увеличение под действием нисходящих воздействий активности у-мотонейронов, которая одновременно ведет к возрастанию разрядов рецепторов растяжения и соответствующей интенсификации моносиноптического возбуждения а-мотонейронов.

Быстропроводящие волокна, начинающиеся из медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга и варониева моста, а также из материального вестибулярного ядра Дейтерса, тоже моносинаптически возбуждают а-мотонейроны спинного мозга и обеспечивают быстрое движение. Медленнопроводящий нисходящий путь покрышки среднего мозга осуществляет регуляцию тонических реакций.

Таким образом, если нисходящее воздействие пирамидной системы, воздействуя непосредственно на а-мотонейроны, увеличивает их функциональную активность при осуществлении фазных и тонических двигательных реакций организма, то регулирующее воздействие экстрапирамидной системы на у-мотонейроны обуславливает нужную коррекцию выполняемых движений и является дополнительным механизмом влияния на познотоническую и двигательную активность. Тормозные регулирующие воздействия, ведущие от двигательных центров коры и стриопаллидарных структур, корректирует степень напряжения скелетных мышц.

Источник: https://www.referat911.ru/Biologiya/jekstrapiramidnaya-sistema/393787-2894641-place1.html

Анатомия проводящих путей нервной системы

3.2. Экстрапирамидная система:  Термином «экстрапирамидная система» обозначают подкорковые и

Аксоны третьих нейронов образуют таламокорковый путь (tractus thalamocorticalis), проходящий через середину задней ножки внутренней капсулы и заканчивающийся в коре полушария большого мозга.

Корковый конец интероцептивного анализатора включает в себя нижний отдел постцентральной извилины, предцентральную извилину, премоторную зону лобной доли, а также извилины височной доли.

3. Двигательные проводящие пути

Термин «эфферентные проводящие пути» можно трактовать по-разному. Обычно под ним понимается совокупность эфферентных проекционных волокон в пределах ЦНС, начинающихся либо в моторной зоне коры полушарий большого мозга (пирамидные пути), либо в подкорковых двигательных центрах (экстрапирамидные пути).

В более широком смысле (и ближе к реальности) этот термин может обозначать эфферентные части рефлекторных дуг, т.е. включать в себя не только эфферентные пути ЦНС, но и двигательные волокна спинномозговых и черепных нервов (периферическая нервная система), «доходящие» до мышц как органов-эффекторов.

При этом важно понимать, что эфферентные пути могут начинаться как в сегментарных двигательных центрах, так и в надсегментарных.

Ясно, что эфферентные пути от сегментарных двигательных центров «проходят» в составе спинномозговых и черепных нервов, специальное изучение которых не входит в задачу данного пособия.

Поэтому эфферентные пути в составе нервов будут изображаться на схемах, но не подробно; основное же внимание будет уделено эфферентным путям от надсегментарных двигательных центров, т.е.

проекционным эфферентным путям ЦНС.

3.1. Экстрапирамидные пути

Следует различать понятия «экстрапирамидная система» и «экстрапирамидные пути». Последние являются лишь частью экстрапирамидной системы и представляют собой эфферентные, моторные «выходы» из нее, в задачу которых входит влияние на мотонейроны ствола головного мозга и на мотонейроны спинного мозга.

Через экстрапирамидные пути происходит лишь реализация функции экстрапирамидной системы, заключающейся в подсознательном, автоматическом контроле за движениями и мышечным тонусом (осуществление высших безусловных рефлексов).

В результате происходят автоматизированные быстрые, рациональные и как бы натренированные предшествующим жизненным опытом движения. Поскольку не надо думать, как выполнить эти движения, экстрапирамидную систему можно сравнить с автопилотом.

Однако, влияя на мотонейроны, экстрапирамидная система вносит свой вклад и в реализацию произвольных движений, «подправляя» их так, что они становятся подготовленными, эффективными и индивидуализированными.

Помимо эфферентных путей в состав экстрапирамидной системы входят нервные центры и их связи. К этим нервным центрам относятся чечевицеобразное ядро, хвостатое ядро, красное ядро, черное вещество, ядра ретикулярной формации, ядро оливы и др.

Ведущая роль в этой группе центров принадлежит хвостатому ядру и чечевицеобразному ядру. С центрами экстрапирамидной системы имеют тесные функциональные связи зрительный бугор, гипоталамус и мозжечок.

Среди многочисленных связей центров экстрапирамидной системы следует выделить двусторонние связи с корой полушарий большого мозга, особенно с премоторной областью.

Важнейшими экстрапирамидными путями являются: красноядерно-спинномозговой путь, крышеспинномозговой путь, ретикулоспинномозговой путь, преддверно-спинномозговой путь, оливоспинномозговой путь.

Поражение экстрапирамидной системы сопровождается нарушениями движений в виде их ослабления (гипокинезия) или усиления (гиперкинезы). Нарушается и мышечный тонус в сторону повышения (ригидность) или понижения (гипотония).

Красноядерно-спинномозговой путь

Красное ядро (nucl. ruber) является главным подкорковым центром экстрапирамидной системы и расположено в покрышке среднего мозга (рис. 16).

Рис. 16. Красноядерно-спинномозговой путь: 1 — красное ядро, 2 — передний (вентральный) перекрест покрышки, 3 — красноядерно-спинномозговой путь, 4 — двигательные ядра передних рогов спинного мозга, 5 — спинномозговые нервы

От крупных мультиполярных нейронов, локализованных в каудальной части красного ядра, начинается красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis), или пучок Монакова.

Аксоны этих нейронов «переходят» на противоположную сторону в пределах покрышки среднего мозга, образуя передний (вентральный) перекрест покрышки (decussatio tegmentalis anterior), или перекрест Фореля. После этого волокна красноядерно-спинномозгового пути «направляются» через ствол головного мозга к сегментам спинного мозга.

Известно, что tractus rubrospinalis заканчивается на интернейронах, локализованных в сером веществе спинного мозга (в пластине 7 по Рекседу). Эти интернейроны, в свою очередь, связаны с гамма-мотонейронами двигательных ядер передних рогов спинного мозга, передавая им влияние красного ядра.

Такой же опосредованный характер отношений у красного ядра (через интернейроны) с мотонейронами двигательных ядер черепных нервов (по сути эту проекцию следовало бы назвать tractus rubronuclearis, или fasciculus rubronuclearis).

Упрощая схему, мы не наносим на нее изображение интернейронов, хотя подчеркиваем опосредованное влияние красного ядра на мотонейроны.

Tractus rubrospinalis истончается в каудальном направлении, так как его волокна посегментно заканчиваются в пределах ствола и спинного мозга. Этот путь располагается в покрышке среднего мозга — вентральнее и медиальнее красных ядер.

В мосту он находится также в покрышке, но занимает в ней дорсолатеральное положение. Сходная локализация сохраняется и в продолговатом мозге.

В спинном мозге tractus rubrospinalis расположен в боковом канатике вентральнее бокового корково-спинномозгового пути.

Гамма-мотонейроны ствола и спинного мозга, испытавшие влияние красного ядра, передают двигательные импульсы по своим аксонам в составе черепных и спинномозговых нервов к иннервируемым скелетным мышцам-сгибателям.

Следует сказать, что красное ядро само испытывает многочисленные влияния со стороны коры полушарий большого мозга, ядер стриопаллидарной системы (базальные ядра) и промежуточного мозга, а также со стороны мозжечка.

Обработав всю полученную информацию, красное ядро посылает по tractus rubrospinalis такую импульсацию, которая, в конце концов, приведет к выполнению сложных привычных автоматизированных движений (ходьба, бег, трудовые и бытовые движения) или к сохранению определенной позы в течение длительного времени за счет поддержания тонуса скелетных мышц.

Крышеспинномозговой путь

Этот путь считают самым филогенетически молодым среди экстрапирамидных.

Он начинается в верхних холмиках среднего мозга (другие авторы считают, что tractus tectospinalis начинается в ядрах как верхних, так и нижних холмиков), куда поступает чувствительная информация от ядра верхнего холмика (зрительная), от ядра нижнего холмика (слуховая), от ядра сосочкового тела (обонятельная) и по коллатералям спинномозговой, медиальной и тройничной петель (тактильная). Таким образом, tractus tectospinalis участвует в безусловно-рефлекторных двигательных реакциях на сильные и внезапные зрительные, слуховые, обонятельные и тактильные воздействия (для человека в этом потоке афферентных импульсов наиболее значимыми являются зрительные и слуховые).

Аксоны нейронов, тела которых находятся в верхних холмиках крыши среднего мозга (рис. 17),«переходят» на противоположную сторону в пределах его покрышки, образуя фонтановидный перекрест Мейнерта, или задний (дорсальный) перекрест покрышки (decussatio tegmentalis posterior).

Рис. 17. Крышеспинномозговой путь: 1 — ядра верхнего холмика (пластинки четверохолмия), 2 — задний (дорсальный) перекрест покрышки, 3 — крышеспинномозговой путь, 4 — двигательные ядра передних рогов спинного мозга, 5 — спинномозговые нервы

Страница: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Источник: https://medread.ru/anatomiya_provodyashhix_putej_nervnoj_sistemy/10/

Medic-studio
Добавить комментарий