Аппарат Гольджи: Наличие аппарата Гольджи в клетке установлено ещё в XIX веке, но

Нобелевские лауреаты: Камилло Гольджи

Аппарат Гольджи: Наличие аппарата Гольджи в клетке установлено ещё в XIX веке, но

18 марта 2017 в 20:07МедицинаСоздатель метода окраски нейронов

Этот ученый занимался исследованием тканей нервной системы, открыл «черную реакцию» и на протяжении восьми лет изучал малярию, а структуру клетки, названную в его честь, сначала считали несуществующей. Итак, знакомьтесь — герой сегодняшнего выпуска рубрики «Как получить Нобелевку» Камилло Гольджи.

Камилло Гольджи

Родился 7 июля 1843 года, Кортено, Италия

Умер 21 января 1926 года, Павич, Италия

Нобелевская премия по физиологии и медицине 1906 года (совместно с Сантьяго Рамон-и-Кахалем).

Формулировка Нобелевского комитета: «в знак признания их трудов о структуре нервной системы».

Фамилию нашего сегодняшнего героя автор статьи узнал лет в шесть-семь. Тогда он добрался до учебника биологии, где была большая красивая картинка «Клетка под электронным микроскопом».

Правда, это была не электронно-микроскопическая фотография, а рисунок художника, но от этого дух захватывало не меньше. Какой огромной, таинственной и неисчерпаемой казалась клетка, которую и глазом-то не увидеть.

Сколько там всего было: ядро, ядрышко, митохондрии, рибосомы… И некий загадочный «аппарат Гольджи». Слово «аппарат» я знал, слово «Гольджи» — нет. Не знали его и родители, а Интернета тогда, в начале 1980-х, не было и в помине.

Так что это слово надолго стало для меня символом чего-то непонятного, интересного и таинственного, связанного с живым. То, что это фамилия человека, получившего одну из первых Нобелевских премий по физиологии и медицине, автор узнал гораздо позже.

Наш герой родился еще в первой половине XIX века в городке Кортено близ Брешии. Сейчас эта коммуна с населением менее двух тысяч человек гордо носит имя Кортено-Гольджи в честь своего знаменитого уроженца.

Выбор судьбы юного Камилло был предопределен: его отец Алессандро Гольджи был врачом, и Гольджи-младший отправился в Университет Павии за медицинской степенью. И уже в университете он начал заниматься тем, что наполняло всю его дальнейшую научную жизнь: под руководством Эусебио Оэла он стал изучать микроскопию тканей.

Получив степень в 1865 году, Гольджи остался в Павии и перешел на работу в психиатрическую клинику больницы Сан-Маттео (Св. Матвея).

Впрочем, работу в университете он продолжил — под руководством своего любимого преподавателя Джулио Биццоцеро, одного из пионеров гистологии (в 1892 году он создаст одно из первых описаний знаменитой Helicobacter pylori).

Вместе с Биццоцеро Гольджи продолжил микроскопические изучение тканей центральной нервной системы. И вот тут всех ожидала огромная проблема.

После выхода в 1850 году книги Рудольфа Вирхова «Клеточная патология» микроскопия тканей стала очень популярна, однако подобраться к нормальному изучению нервной ткани гистологи так и не смогли: очень уж необычные клетки.

Плюс сами препараты срезов нервной ткани оказались очень неудачными для окрашивания. Гольджи также столкнулся с этой проблемой. Впрочем, свою первую работу он посвятил психиатрии.

В 1869 году под влиянием идей знаменитого Чезаре Ломброзо, преподавателя Павийского университета с 1862 года, о «врожденности» всех преступных наклонностей, Гольджи опубликовал статью о том, что психические заболевания вызваны органическими повреждениями нервных центров. Сейчас мы знаем, что некоторые (но далеко не все) болезни действительно обусловлены органическими повреждениями коры головного мозга. Гольджи не смог найти подтверждения своей теории и оставил психиатрию, сконцентрировавшись на неврологии.

Новая (и вечная для всех поколений ученых) проблема «накрыла» Гольджи в 1872 году: стало туго с деньгами. И он принял предложение перейти на хлопотную, но хорошо оплачиваемую работу санитарного инспектора больницы для хронических больных небольшого городка Абьятеграссо.

Разумеется, заниматься наукой санитарному инспектору было не положено, и лаборатории в Абьятеграссо у Гольджи не было. Но в те времена ученый мог позволить себе заниматься наукой за свои деньги на кухне. Микроскоп, стекла — вот все, что ему было нужно.

И именно там Гольджи сделал важнейшее открытие своей жизни — «черную реакцию».

Что это такое?

Чтобы заниматься тканевой микроскопией, в первую очередь нужны окрашенные срезы. После обработки бихроматом калия ткань затвердевала и ее можно было резать. Гольджи установил, что, если опустить готовый срез нервной ткани в слабый раствор нитрата серебра, оно окрасит нейроны в черный цвет, делая их хорошо видимыми на общем оранжевом фоне, обусловленном бихроматом калия.

Первое сообщение об опытах Гольджи с растворами металлов (без особых результатов) появилось в 1873 году в коротенькой статье «К структуре серого вещества мозга» в Gazzetta Medica Italiana.

Первые рисунки новой окраски «по Гольджи» были опубликованы в 1875 году в его работе, посвященной зрительным колбочкам, а полностью метод был обстоятельно описан в монографии по анатомии нервной системы в 1886 году.

Именно выход этой монографии с новой силой запустил дебаты о природе нервной ткани. О сложности ее изучения мы уже упоминали: микроскоп позволял видеть длинные клетки, как бы переходящие одна в другую. Возникли две теории: нейронная и ретикулярная.

Ретикулярную теорию строения нервной системы предложил немецкий гистолог и анатом Йозеф фон Герлах. Главный ее постулат — нервные клетки не имеют индивидуальности, соединяются анастомозно (незаметно переходят одна в другую, не имея четких границ). Этой теории придерживался и Гольджи.

Нейронную теорию, созданную в 1838–1839 годах ботаником Матиасом Якобом Шлейденом и физиологом Теодором Шванном (оба они вместе с Рудольфом Вирховом еще и основатели клеточной теории, а Шванн дал имя и шванновским клеткам в нейронах), особенно рьяно представлял испанский гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахаль, о котором мы уже писали. Согласно этой теории, нервная ткань состоит из индивидуальных нейронов, границу между которыми можно обнаружить.

Удивительное дело, метод Гольджи получил максимальное распространение именно благодаря Рамону-и-Кахалю, главному сопернику Гольджи. Метод они применяли один, а видели разное. Судя по всему, Кахаль был более тонким экспериментатором, имел более острое зрение и смог разглядеть синапсы.

Интереснее всего то, что даже присуждение общей Нобелевской премии за изучение нервной системы Гольджи и Рамону-и-Кахалю не примирило ни теории, ни их адептов.

В своей нобелевской лекции Гольджи активно нападал на идеи, поддерживаемые Кахалем, и приводил доводы в поддержку ретикулярной теории. Точку в споре в итоге поставил другой нобелиат — Чарльз Шеррингтон.

В многолетнем споре победил Рамон-и-Кахаль.

Интересно, что если бы премии выдавались по итогам простого подсчета номинаций (набравшему большинство), то Гольджи, пожалуй, не получил бы ее никогда. Несмотря на то, что с 1901 года его номинировали 31 раз, он ни разу не получал максимальное количество номинаций.

В том же 1906 году он был номинирован лишь трижды (а в 1904 году — 12 раз!). Достаточно взглянуть на список номинантов, чтобы понять, как велика была конкуренция.

Великие Кох, Эрлих, Мечников, так и не получивший премию Ру… Вообще, больше всего номинаций получил германский гидробиолог, крупный специалист по планктону Виктор Хенсен, открывший одну из структур внутреннего уха.

Кстати, сам Гольджи, как лауреат Нобелевской премии, достаточно активно пользовался правом выдвигать ученых на «Нобеля». Мало кто знает, что лауреат может выдвигать номинантов не только по своей специальности. Так, Гольджи трижды номинировал своего соотечественника Аугусто Риги на премию по физике; по химии он продвигал соотечественника Джакомо Чамичана.

Среди номинаций по медицине тоже почти все итальянцы. Однако никому из них, даже великому терапевту Карло Форланини, предложившему способ лечения туберкулеза искусственным пневмотораксом, протекция Гольджи не помогла увеличить количество итальянских лауреатов Нобелевской премии.

Сам же Гольджи провел всю свою жизнь за изучением нервной системы и сделал немало открытий. Впрочем, не только в этой области.

Восемь лет своей жизни — с 1885 по 1893 годы — Гольджи посвятил малярии (кстати, на этой почве он успел рассориться с признанным специалистом по малярии и будущим нобелиатом 1902 года, индийцем шотландского происхождения Рональдом Россом).

Именно Гольджи установил, что все малярийные паразиты делятся почти одновременно с интервалом в 72 часа, и именно это вызывает новый приступ болезни (так называемая четырехдневная малярия).

В основанной им самим лаборатории Гольджи оказался неплохим научным руководителем. Среди его учеников и иностранных сотрудников был один нобелевский лауреат.

Да-да, мало кто знает, что великий путешественник, верховный комиссар Лиги Наций по делам беженцев и лауреат Нобелевской премии мира Фритьоф Нансен по своей первой научной специальности гистолог, и он учился у Гольджи окрашиванию тканей.

А что же с аппаратом (или комплексом) Гольджи, благодаря которому автор узнал фамилию нашего героя? С ним тоже связана интересная история. Продолжая изучать нервную ткань, Камилло Гольджи в 1898 году обнаружил внутри нейронов тонкую сеть переплетенных линий.

Ее наблюдали и позже, но в 40-е годы XX века после изобретения электронного микроскопа почему-то стали считать, что аппарат Гольджи — это артефакт, возникающий при окрашивании клеток.

И только более поздние исследования более совершенной техникой показали, что комплекс Гольджи — или просто «гольджи», как сейчас пишут все чаще, — действительно существует и служит для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматической сети.

Подписывайтесь на Indicator.Ru в соцсетях: , ВКонтакте, , Telegram.

Источник: https://indicator.ru/medicine/nobelevskie-laureaty-kamillo-goldzhi.htm

Эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи. Лизосомы. Клеточные включения

Аппарат Гольджи: Наличие аппарата Гольджи в клетке установлено ещё в XIX веке, но

ЭПС – мембранное образование, которое по внешнему виду напоминает лабиринт, пронизывающий примерно половину пространства клетки. Эндоплазматическая сеть состоит из мембраны, эта сеть оплетает ядро и располагается дальше в цитоплазме, однако ретикулум замкнут из выходов в саму цитозоль не имеет.

Эндоплазматическая сеть есть двух видов: гладкая и шероховатая, она же гранулярная. На поверхностях ЭПС идет синтез двух вещей: белки и углеводы с липидами на пару. На поверхности шероховатой ЭПС синтезируются белки. Как было описано ранее, этим занимаются рибосомы, которых здесь множество. А на гладкой ЭПС – углеводы и липиды.

Для того чтобы не путать попробуйте придумать ассоциации. Мне помогает вот что: липиды и углеводы – источники энергии в клетке и организме в целом. Мы их потребляем в пищу, они проходят по множеству трубок: пищевод, толстый и тонкий кишечник.

Естественно, эти структуры не абсолютно гладкие, у тонкого кишечника внутренняя поверхность выстлана ресничками, а у толстого есть гаустры, но сама ассоциации трубки, источников энергии (углеводов и липидов) и гладкости помогают мне запомнить. Шероховатая ЭПС ассоциируется у меня с наждачной бумагой, на которой задерживаются частицы чего-либо.

Такая бумага, в моем восприятии, усеяна множеством шариков, которые и являются рибосомами, синтезирующими белки.

Конечно, клетка, специализирующаяся на синтезе белков будет иметь преимущественно гранулярную ЭПС, а клетка, синтезирующая углеводы и липиды, будет хорошо развитую гладкую ЭПС.

После синтеза необходимых соединений на мембранах ретикулума, вещества должны попасть к местам своего использования клеткой. Не случайно ЭПС имеет такую лабиринтообразную структуру.

Это как метро: с мембран = станций метро соединения = пассажиры заходят в вагоны=трубочки ЭПС и отправляются тука, куда им нужно.

Люди – по делам, а липиды, углеводы и белки – на биохимические реакции или для сохранения как ресурса.

Строение и расположение в клетке эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи = комплекс Гольджи

Аппарат Гольджи обязан своему открытию и названию итальянскому гистологу Камилло Гольджи. Этот человек первым открыл уникальное окрашивание препаратов нервной ткани, что внесло большой вклад в развитие гистологии и физиологии 19-20 века. Камилло Гольджи в 1906 году получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Аппарат Гольджи представляет из себя систему цистерн, предназначенных для хранения веществ клеткой. Это как большая логистическая система. В цистернах аппарата Гольджи соединения могут быть подвержены модификации, упаковке в мембранные пузырьки, а затем транспорту в этих пузырьках в пункты назначения в цитоплазме или отбраковке, то есть выводу за пределы клетки.

Вполне логично разместить такой органоид клетки рядом с ЭПС, ведь ретикулум занимается синтезом, а аппарат Гольджи – транспортом и упаковкой. Так как Эндоплазматическая сеть – структура замкнутая, то для попадания соединений в аппарат Гольджи используются мембранные пузырьки. Они отшнуровываются от ЭПС, а оптом сливаются с комплексом Гольджи.

Так как в аппарат Гольджи поступают липиды, которые здесь же накапливаются, то эта структура занимается и «ремонтом клетки». Внутри комплекса Гольджи собирается участок мембраны, которые заключается в мембранный пузырек, а потом кусочек мембраны замещает поврежденный фрагмент.

Еще аппарат Гольджи производит лизосомы – мембранные пузырьки с ферментами. Речь об этих структурах пойдет дальше.

Строение и расположение аппарата Гольджи

Лизосомы

Лизосомы представляют из себя не просто мембранные пузырьки, они наполнены пищеварительными ферментами, способными расщепить сложные соединения до более простых, подходящих клетке.

При описании клеточной мембраны упоминалось, что она пластична, в связи с этим способная к фаго-, пино — и экзоцитозу. Когда твердая частица захватывается клеткой, то частица обволакивается мембраной, получается фагосома.

Если эта частица вводится в клетку для питания, то фагосома сливается с лизосомой, а ферменты лизосомы расщепляют содержимое пузырька.

До слияния фагосомы и лизосомы ферменты внутри лизосомы неактивны, ведь если бы они находились в активированном состоянии, то они бы переварили и мембрану лизосомы.

Как уже говорилось ранее, лизосомы формируются в аппарате Гольджи.

Роль лизосом в жизни клетки

Клеточные включения

Клеточные включения не являются органоидами, они используются органоидами для процессов жизнедеятельности. Это просто какие-либо частички на периферии клетки, в ее цитоплазме. Часто это зерна гликогена (у животных) и крахмала (у растений), ведь в виде этих соединений запасается энергия. Также клеточные включения могут быть белками и каплями жира.

Гликоген в клетках печени Крахмал в клетках картофеля Капли жира в клетках авокадо

Источник: https://spadilo.ru/endoplazmaticheskaya-set-apparat-goldzhi-lizosomy-kletochnye-vklyucheniya/

Понятие, история открытия, структура и роль комплекса Гольджи

Аппарат Гольджи: Наличие аппарата Гольджи в клетке установлено ещё в XIX веке, но

  • Что такое комплекс Гольджи?
  • История открытия
  • Строение
  • Функции

Аппарат Гольджи, также называемый комплексом Гольджи – органелла встречающаяся, как в клетках растений, так и животных, и обычно состоит из совокупности чашеобразных отделов с мембраной, называемых цистернами, которые выглядят как стопка сдутых воздушных шаров.

Однако у некоторых одноклеточных жгутиковых имеется 60 цистерн, формирующих аппарат Гольджи. Точно так же количество стопок комплекса Гольджи в клетке изменяется в зависимости от ее функций. Клетки животных, как правило, содержат от 10 до 20 стопок на одну клетку, объединенных в один комплекс трубчатыми соединениями между цистернами. Аппарат Гольджи обычно расположен близко к ядру клетки.

История открытия

Из-за относительно больших размеров комплекс Гольджи был одной из первых наблюдаемых органелл в клетках.

В 1897 году итальянский врач по имени Камилло Гольджи, изучающий нервную систему, использовал новую технологию окрашивания, которую сам же разработал (и которая актуальна в наши дни).

Благодаря новому методу, ученый смог разглядеть клеточную структуру и назвал ее внутренним ретикулярным аппаратом.

Вскоре после того, как он публично объявил о своем открытии в 1898 году, структура была названа в его честь, становясь универсально известной как аппарат Гольджи.

Тем не менее, многие ученые того времени не верили, что Гольджи наблюдал настоящую органеллу клетки, и списывали открытие ученного на визуальное искажение, вызванное окрашиванием.

Изобретение электронного микроскопа в двадцатом веке окончательно подтвердило, что аппарат Гольджи является клеточной органеллой.

Строение

У большинства эукариот аппарат Гольджи формируется из стопок мешочков, состоящих из двух основных отделов: цис-отдела и транс-отдела. Цис-отдел представляет собой комплекс сплюснутых мембранных дисков, известных как цистерны, происходящие из везикулярных кластеров, которые устремляются из эндоплазматического ретикулума.

Клетки млекопитающих обычно содержат от 40 до 100 стопок. Как правило, от в каждая стопка включает от 4 до 8 цистерн. Однако у некоторых протистов наблюдается около 60 цистерн.

Этот набор цистерн разбит на цис, медиальные и транс-отделы.

Транс-отдел представляет собой конечную цистернальную структуру, из которой белки упаковываются в везикулы, предназначенные для лизосом, секреторных везикул или клеточной поверхности.

Функции

Аппарат Гольджи часто считается отделом распределения и доставки химических веществ клетки.

Он модифицирует белки и липиды (жиры), которые продуцируются в эндоплазматическом ретикулуме, и готовит их для экспорта за пределы клетки или для транспортировки в другие места внутри клетки.

Белки и липиды, построенные в гладком и шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, укладываются в крошечные пузырьковые везикулы, которые движутся через цитоплазму, пока не достигнут комплекса Гольджи.

Везикулы сливаются с мембранами Гольджи и высвобождают, содержащиеся внутри молекулы в органеллу.

Оказавшись внутри, соединения дополнительно обрабатываются с помощью аппарата Гольджи, а затем направляются в везикуле к месту назначения внутри или вне клетки.

Экспортируемые продукты представляют собой секреции белков или гликопротеинов, которые являются частью функции клетки в организме. Другие вещества возвращаются в эндоплазматический ретикулум или могут созревать, чтобы впоследствии стать лизосомами.

Модификации молекул, которые осуществляются в комплексе Гольджи, происходят упорядоченным образом.

Каждая цистерна имеет два основных отдела: цис-отдел – это конец органеллы, где вещества поступают из эндоплазматического ретикулума для обработки, а также транс-отдел, где они выходят в форме меньших отдельных везикул.

Следовательно, цис-отдел расположен вблизи эндоплазматического ретикулума, откуда поступает большая часть веществ, а транс-отдел расположен вблизи плазматической мембраны клетки, куда отправляются многие из веществ, модифицирующиеся в аппарате Гольджи.

Химический состав каждого отдела, а также ферменты, содержащиеся в люменах (внутренних открытых пространствах цистерн) между отделами, являются отличительными.

Белки, углеводы, фосфолипиды и другие молекулы, образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме, переносятся на аппарат Гольджи, чтобы подвергнутся биохимическому модифицированию при переходе от цис к транс-отделам комплекса.

Ферменты, присутствующие в люмене Гольджи, модифицируют углеводную часть гликопротеинов путем добавления или вычитания отдельных мономеров сахара. Кроме того, аппарат Гольджи сам по себе производит самые разнообразные макромолекулы, включая полисахариды.

Комплекс Гольджи в ​​растительных клетках продуцирует пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растений и обмена веществ. Продукты, экспортируемые аппаратом Гольджи через транс-отдел, в конечном итоге сливаются с плазматической мембраной клетки.

Среди наиболее важных функций комплекса – сортировка большого количества макромолекул, продуцируемых клеткой, и их транспортировка в необходимые пункты назначения.

Специализированные молекулярные идентификационные метки или метки, такие как фосфатные группы, добавляются ферментами Гольджи, чтобы помочь в этом процессе сортировки.

Источник: https://NatWorld.info/raznoe-o-prirode/ponjatie-istorija-otkrytija-struktura-i-rol-kompleksa-goldzhi

Строение, функции и характерные признаки комплекса Гольджи

Аппарат Гольджи: Наличие аппарата Гольджи в клетке установлено ещё в XIX веке, но

Аппарат Гольджи – одномембранная, микроскопическая органелла эукариотической клетки, которая предназначена для завершения процессов синтеза клетки и обеспечивает вывод образовавшихся веществ.

Исследование структурных компонентов комплекса Гольжи началось еще в 1898 итальянским ученым-гистологом Камилло Гольджи, в честь него органелла и была названа. Изучение органоида проходило впервые в составе нервной клетки.

Внешний вид комплекса Гольджи

Строение комплекса Гольджи

В пластинчатом комплексе (аппарат Гольджи) имеется три части:

  • Цис-цистерна — находится вблизи ядра, постоянно взаимодействует с гранулярной эндоплазматической сетью;
  • медиал-цистерна или промежуточная часть;
  • транс-цистерна — отдаленная от ядра, дает трубчатые разветвления, формируя транс-сеть Гольджи.

Пластинчатый комплекс в клетках разной природы и даже на различных этапах дифференцировки одной клетки, иногда имеет отличительные черты в строении.

Строение аппарата Гольджи

Характерные признаки аппарата Гольджи

Имеет вид стопки, которая состоит от трех до восьми цистерн, толщиной около 25 нм, они уплощены в центральной части и расширяются в направлении к периферии, напоминают стопку перевернутых тарелок. Поверхности цистерн примыкают друг к другу очень плотно. От периферической части отпочковываются небольшие мембранные пузырьки.

Клетки человека имеют одну, реже пару стопок, а клетки растений могут содержать несколько таких образований. Совокупность цистерн (одна стопка) совместно с окружающими ее пузырьками называется диктиосомой. Несколько диктиосом могут связываться между собой, формируя сеть.

Полярность – наличие цис-стороны, направленной к ЭПС и ядру, где происходит слияние везикул, и транс-стороны, устремленной к клеточной оболочке (это особенность хорошо прослеживается в клетках секретирующих органов).

Асимметричность – сторона расположенная ближе к ядру клетки (проксимальный полюс) вмещает «незрелые» белки, к ней постоянно присоединяются везикулы, отсоединившиеся от ЭПС, транс-сторона (дистальный, зрелый полюс) содержит уже модифицированные белки.

При разрушении чужеродными агентами пластинчатого комплекса, происходит разделение аппарата Гольджи на отдельные части, но его основные функции при этом сохраняются.

После возобновления системы микротрубочек, которые были хаотично разбросаны в цитоплазме, части аппарата собираются, и снова превращаются в нормально функционирующий пластинчатый комплекс.

Физиологическое разделение происходит и в обычных условиях жизнедеятельности клеток, во время непрямого деления.

Эпс и комплекс гольджи

ЭПС – это часть комплекса Гольджи? 

Однозначно нет. Эндоплазматическая сеть – это самостоятельная мембранная органелла, которая построена из системы замкнутых канальцев, цистерн, сформированных непрерывной мембраной. Основная функция – синтез белков, с помощью рибосом, размещенных на поверхности гранулярной ЭПС.

Существует ряд сходных признаков между ЭПС и аппаратом Гольджи:

  • Это внутриклеточные образования, отграниченные от цитоплазмы мембраной;
  • отделяют мембранные пузырьки, которые наполнены органическими продуктами синтеза;
  • вместе формируют единую синтезирующую систему;
  • в секретирующих клетках имеют наибольшие размеры и высокий уровень развития.

Чем образованы стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?

Стенки ЭПС и аппарата Гольджи представлены в виде однослойной мембраны. Эти органеллы вместе с лизосомами, пероксисомами и митохондриями объединены в группу мембранных органоидов.

Что происходит в комплексе Гольджи с гормонами и ферментами?

За синтез гормонов отвечает эндоплазматическая сеть, на поверхности ее мембраны идет производство гормональных веществ. В комплекс Гольджи поступают синтезированные гормоны, здесь они накапливаются, затем идет переработка и выведение их наружу. Поэтому в клетках эндокринных органов встречаются комплексы больших размеров (до 10 мкм).

Функции комплекса Гольджи

Протеолиз белковых веществ, что приводит к активации белков, так проинсулин переходит в инсулин.

Обеспечивает транспорт из клетки продуктов синтеза ЭПС.

Самой важной функцией комплекса Гольджи считают выведение из клетки продуктов синтеза, поэтому его еще называют транспортным аппаратом клетки.

Синтез полисахаридов, таких как пектин, гемицеллюлоза, которые входят в состав мембран растительных клеток, образование гликозаминогликанов, одного из составляющих межклеточной жидкости.

В цистернах пластинчатого комплекса идет созревание белковых веществ, необходимых для секреции, трансмембранных протеинов клеточной мембраны, ферментов лизосом и др. В процессе созревания белки постепенно перемещаются по отделам органоида, в которых завершается их формирование и происходит гликозилирование и фосфорилирование.

Формирование липоптротеидных веществ. Синтез и накопление слизистых веществ (муцина). Образование гликолипидов, которые входят в состав мембранного гликокаликса.

Передает белки в трех направлениях: к лизосомам (перенос контролируется ферментом – маннозой- 6-фосфат), к мембранам или внутриклеточной среде, и к межклеточному пространству.

Вместе с зернистой ЭПС образует лизосомы, путем слияния отпочковавшихся везикул с автолитическими ферментами.

Экзоцитозный перенос – везикула, подойдя к мембране, встраивается в нее и оставляет свое содержимое с наружной стороны клетки.

Сводная таблица функций комплекса Гольджи

Структурная единицаФункции
Цис-цистернаЗахват синтезированных ЭПС белков, мембранных липидов
Срединные цистерныПосттрансляционные модификации связанные с переносом ацетилглюкозамина.
Транс-цистернаЗавершается гликозилирование, присоединение галактозы и сиаловой кислоты, идет сортировка веществ для дальнейшего транспорта из клетки.
ПузырькиОтвечают за перенос липидов, белков в аппарат Гольджи и между цистернами, а также за выведение продуктов синтеза.

Оцените, пожалуйста, статью. Мы старались:) (35 4,49 из 5)
Загрузка…

Источник: https://animals-world.ru/kompleks-goldzhi/

Биология и медицина

Аппарат Гольджи: Наличие аппарата Гольджи в клетке установлено ещё в XIX веке, но

Аппарат Гольджи является компонентом всехэукариотических клеток (практически единственное исключение – эритроциты млекопитающих). Он представляет собой важнейшую мембранную органеллу, управляющуюпроцессами внутриклеточного транспорта . 

Аппарат Гольджи состоит из окруженных мембранами полостей, уложенных встопку, в которых происходит сортировка и упаковка поступивших макромолекул( рис. 26 ).

Вещества, необходимые клетке для внутреннего потребления, накапливаютсяв мелких мембранных пузырьках (50 нм), отпочковывающихся от полостейаппарата Гольджи, и разносятся по цитоплазме.

Вещества, произведенныеклеткой “на экспорт”, получают в аппарате Гольджи”удостоверение” (метку) в виде присоединенных к ним полисахаридови в таком виде выводятся из клетки. Наиболее крупные (до 10 мкм) аппаратыГольджи обнаружены в клетках желез внутренней секреции.

В них производятсягормоны, которые попадают в кровяное русло и разносятся ко всем клеткамтела. “Удостоверение”, полученное в аппарате Гольджи, позволяетгормону дойти до адресата, а не быть уничтоженным по дороге за”контрабанду”. Одна из функций аппарата Гольджи – участие в образовании лизосом . Лизосомы участвуют в расщеплении “старых” частей клетки, целыхклеток и отдельных органов.

Основными функциями аппарата Гольджи являютсямодификация, накопление, сортировка и направление различных веществ всоответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки. Онсостоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн , напоминающих стопку тарелок.

Каждая стопка Гольджи (у растений называемая диктиосомой ) обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих, какправило, диаметр около 1мкм ( рис. 8-36 ).

Числостопок Гольджи в клетке в значительной степени зависит от ее типа:некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как в других имеютсясотни очень маленьких стопок.

Со стопками Гольджи всегда ассоциированамасса мелких (диаметром приблизительно 60 нм) ограниченных мембранойпузырьков.

Полагают, что эти пузырьки ( пузырькиГольджи ) переносят белки и липиды в аппарат Гольджи, транспортируют ихиз него и между остальными цистернами.

Многие пузырьки являютсяокаймленными и покрыты клатрином или другим специфическим белком. Частоможно видеть, как такие окаймленные пузырькиотшнуровываются от цистерн Гольджи.

Аппарат Гольджи имеет две разныестороны: формирующуюся, или цис-сторону изрелую, или транс-сторону . Цис-сторона тесносвязана с переходными элементами ЭР; транс-сторона расширяется, образуятрубчатый ретикулум, называемый транс-сетьюГольджи .

Белки и липиды в составе небольших пузырьков попадают встопку Гольджи с цис-стороны, а покидают ее, направляясь в различныекомпартменты, вместе с пузырьками, образующимися на транс-стороне.

Переходяиз одной стопки Гольджи в другую, эти молекулы претерпеваютпоследовательные серии модификаций.

Несмотря на то, что в строении имеханизмах функционирования аппарата Гольджиостается еще много неясного, очевидно, что он выполняет чрезвычайномногообразные и важные для клетки функции. Наиболее изученные из нихсостоят в транспорте и химической модификации секретируемых продуктов.

Хорошо развитый аппарат Гольджи присутствует не только в секреторных,но и практически во всех клетках эукариотических организмов. Это неудивительно, т.к. любая клетка должна постоянно регенерировать и обновлятьсвою мембрану, поддерживать специфичность своих органелл, образовывать лизосомы и т.п.

В последнее время интересисследователей к аппарату Гольджи резко возрос, и в результате быстронакапливаются все новые и новые данные об этой интереснейшей органелле и ееучастии в процессах внутриклеточного мембранного транспорта.Комупринадлежит честь открытия аппарата Гольджи, до сих пор неизвестно. Впервыепохожую структуру описал La Valette St.

George в 1865-1867 годах.Впоследствии многие ученые отмечали сходство этой структуры с органеллой,описанной Камилло Гольджи в 1898 году. Однако имеются сомнения в том, чтоLa Valette St. George действительно ясно видел ту структуру, которуюописывал.

Независимо от Гольджи ” диктиосому “(как стали называть новую органеллу) наблюдали Platner (1889), Murray(1898) и, вероятно, немало других исследователей, принимая во вниманиеразнообразие изучавшихся тогда тканей и клеток, а также многочисленностьприменявшихся способов фиксации и окраски препаратов.

Тем не менее именноГольджи первым создал метод, который позволил безошибочно выделить новуюструктуру на фоне других клеточных органелл и описать некоторые детали еестроения и местонахождения в клетке. Метод Гольджи состоял в фиксации тканираствором бихромата натрия с последующей окраской азотнокислым серебром.

Спомощью этого метода Гольджи обнаружил в некоторых нервных клеткахнеизвестную ему ранее структуру, которую он назвал “внутренней сетью”.Впоследствии, с усовершенствованием методов, было доказано существованиеэтой органеллы в клетках других тканей.

Ссылки:

Источник: http://medbiol.ru/medbiol/cytology/000b4ee4.htm

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи: Наличие аппарата Гольджи в клетке установлено ещё в XIX веке, но

Структуру, известную как комплекс Гольджи, впервые обнаружил в клетках

животных в 1898 г. Камилло Гольджи, итальянский врач и цитолог. Детальное исследование данной структуры сделано позже с помощью электронного микроскопа.

Аппарат Гольджи содержится в цитоплазме почти всех эукариотических клеток, особенно в секреторных клетках животных.

У дрожжей комплекс Гольджи выражен несколько хуже, обычно в виде особого отдела эндоплазматического ретикулума.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. На одном конце стопки

мешочков постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся, от гладкого эндоплазматического ретикулума. На другом конце стопки, на внутренней стороне завершается созревание цистерн и они вновь распадаются на пузырьки. Таким образом, цистерны в стопке постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химиче

ская модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума. После модификации и концентрирования, ферменты в пузырьках Гольджи переносятся к «месту назначения», например к месту образования новой почки.

Наиболее активно этот перенос осуществляется с участием цитоплазматических микротрубочек.

Аппарат Гольджи является компонентом всех эукариотических клеток (практически единственное исключение – эритроциты млекопитающих). Он п

редставляет собой важнейшую мембранную органеллу, управляющую процессами внутриклеточного транспорта. Основными функциями аппарата Гольджи являются модификация, накопление, сортировка и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки.

Он состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн , напоминающих стопку тарелок. Каждая стопка Гольджи (у растений называемая диктиосомой ) обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих, как правило, диаметр около 1мкм ( рис. 8-36 ).

Число стопок Гольджи в клетке в значительной степени зависит от ее типа: некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как в других имеются сотни очень маленьких стопок.

Со стопками Гольджи всегда ассоциирована масса мелких (диаметром приблизительно 60 нм) ограниченных мембраной пузырьков. Полагают,

что эти пузырьки (пузырьки Гольджи ) переносят белки и липиды в аппарат Гольдки, транспортируют их из него и между остальными цистернами. Многие пузырьки являются окаймленными и покрыты клатрином или другим специфическим белком. Часто можно видеть, как такие окаймленные пузырьки отшнуровываются от цистерн Гольджи.

Аппарат Гольджи имеет две разные стороны: формирующуюся, или цис-сторону и зрелую, или транс-сторону Цис-сторона тесно связана с переходными элементами ЭР; транс-сторона расширяется, образуя трубчатый ретикулум, называемый транс-сетью Гольджи . Белки и липиды в составе небольших пузырьков попадают в стопку Гольджи с цис-стороны, а покидают ее, направляясь в различные компартменты, вместе с пузырьками, образующимися на транс-стороне. Переходя из одной стопки Гольдж

и в другую, эти молекулы претерпевают последовательные серии модификаций.

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием его основных биохимических функций, поскольку подразделение этогоклеточного

компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов, расположенных в том или ином отделе.

Чаще всего в аппарате Гольджи выделяют четыре основных отдела: цис- Гольджи , медиал-Гольджи , транс-Гольджи и транс-Гольджи сеть ( TGN )

Кроме того к аппарату Гольджи иногда относят так называемыйпромежуточный компартмент, представляющий собой скопление мембранных пузырьков между эндоплазматическим ретикулумом и цис-Гольджи. Аппарат Гольджи является очень полиморфной органеллой; в клетках разных типов и даже на разных стадиях развития одной и той же клетки он может выглядеть по-разному. Основные его характеристики таковы:

  1. наличие стопки из нескольких (обычно 3-8) уплощенных цистерн, более или менее плотно прилегающих друг к другу. Такая стопка всегда бывает окружена некоторым (иногда очень значительным) количеством мембранных пузырьков. В животных клетках чаще можно встретить одну стопку, в то время как в растительных клетках их обычно бывает несколько; каждую из них в таком случае называют диктиосомой. Отдельные диктиосомы могут быть связаны между собой системой вакуолей, образуя трехмерную сеть;
  2. композиционная гетерогенность, выражающаяся в том, что постоянные (resident) ферменты неоднородно распределены по органелле;
  3. полярность, то есть наличие цис-стороны, обращенной к эндоплазматическому ретикулуму и ядру, и транс-стороны,обращенной к поверхности клетки (это особенно характерно для секретирующих клеток);
  4. ассоциация с микротрубочками и областью центриоли. Разрушение микротрубочек деполимеризующими агентами приводит к фрагментации аппарата Гольджи, однако его функции при этом существенно не затрагиваются. Аналогичная фрагментация наблюдается и в естественных условиях, во время митоза . После восстановления системы микротрубочек разбросанные по клетке элементы аппарата Гольджи собираются (по микротру-бочкам) в область центриоли,и реконструируется нормальный комплекс Гольджи.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) — мембранная структура эукариотической клетки, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.

Комплекс Гольдки представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольдки. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т.д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификации — гликозилирование и фосфорилирование.

Аппарат Гольджи ассиметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы.

Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться.

Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своебразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм.

Согласно первой (1), транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу.

Согласно второй (2), происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

В комплексе Гольджи происходит

1. О-гликозилирование, к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.

2. Фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты).

3. Образование лизосом.

4. Образование клеточной стенки (у растений).

5. Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):

6. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;

7. созревание и транспорт секретов;

8. созревание и транспорт ферментов лизосом.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков.

Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию.

К важным функциям аппарата Гольдки относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.

Функции

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума.

После модификации и концентрирования, ферменты в пузырьках Гольджи переносятся к «месту назначения», например к месту образования новой почки.

Наиболее активно этот перенос осуществляется с участием цитоплазматических микротрубочек.

Функции аппарата Гольджи очень многообразны. К ним можно отнести:

1) сортировку, накопление и выведение секреторных продуктов;

2) завершение посттрансляционной модификации белков ( гликозилирование , сульфатирование и т.д.);

3) накопление молекул липидов и образование липопротеидов ;

4) образование лизосом ;

5) синтез полисахаридов для образования гликопротеидов, восков, камеди, слизей, веществ матрикса клеточных стенок растений

(гемицеллюлоза, пектины) и т.п.

6) формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках;

7) участие в формировании акросомы ;

8) формирование сократимых вакуолей простейших.

Этот список, без сомнения, неполон, и дальнейшие исследования не только позволят лучше понять уже известные функции аппарата Гольджи, но и приведут к открытию новых. Пока самыми изученными с биохимической точки зрения остаются функции, связаные с транспортом и модификацией новосинтезированных белков.

“,”author”:”Автор: Maria”,”date_published”:”2020-02-13T12:50:00.000Z”,”lead_image_url”:”http://3.bp.blogspot.com/-ss4Epqzf_Xs/TtPyad6Y7HI/AAAAAAAAAAc/P4Khnu6zAx0/w1200-h630-p-k-no-nu/350px-Endomembrane_system_diagram_ru.svg.png”,”dek”:null,”next_page_url”:null,”url”:”http://biology623.blogspot.com/2011/11/blog-post_28.html”,”domain”:”biology623.blogspot.com”,”excerpt”:”Открытие. Структуру, известную как ком…”,”word_count”:1269,”direction”:”ltr”,”total_pages”:1,”rendered_pages”:1}

Источник: http://biology623.blogspot.com/2011/11/blog-post_28.html

Аппарат (комплекс) Гольджи

Аппарат Гольджи: Наличие аппарата Гольджи в клетке установлено ещё в XIX веке, но

Комплекс Гольджи (КГ), или внутренний сетчатый аппарат, – это особенная часть метаболической системы цитоплазмы, участвующая в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.

КГ видно в оптический микроскоп как сетку или изогнутые палочкообразные тельца, лежащие вокруг ядра.

Под электронным микроскопом выявлено, что эта органелла представлена тремя видами образований:

  • многоярусной системой сплющенных дискообразных цистерн (диктиосомы), плотно расположенных пучками на расстоянии 14-25 нм с внутренним пространством 5-20 нм (чаще всего по 5-6 мешочков в комплексе);
  • системой трубочек диаметром 20-50 нм;
  • системой пузырьков (везикул) – размеры мелких пузырьков – 20-30 нм, больших – до 2000 нм.

Все компоненты аппарата Гольджи образованы гладкими мембранами.

Замечание 1

Изредка АГ имеет зернисто – сетчатую структуру и расположен около ядра в виде колпачка.

АГ встречается во всех клетках растений и животных.

Замечание 2

Аппарат Гольджи значительно развит в секреторных клетках. Особенно хорошо он виден в нервных клетках.

Ничего непонятно?

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Внутреннее межмембранное пространство заполнено матриксом, который содержит специфические ферменты.

Аппарат Гольджи имеет две зоны:

  • зону формирования, куда с помощью везикул поступает материал, который синтезируется в эндоплазматической сети;
  • зону созревания, где формируется секрет и секреторные мешочки. Этот секрет накопляется на терминальных участках АГ, откуда отпочковываются секреторные везикулы. Как правило, такие везикулы переносят секрет за пределы клетки.

В аполярных клетках (например, в нервных) КГ расположен вокруг ядра, в секреторных он занимает место между ядром и апикальным полюсом.

Комплекс мешочков Гольджи имеет две поверхности:

формировательную (незрелую или регенераторную) цис-поверхность (от лат. Сis – с этой стороны);функциональную (зрелую) – транс-поверхность (от лат. Trans – через, за).

Столбик Гольджи своей выпуклой формировательной поверхностью обращён в сторону ядра, прилегает к гранулярной эндоплазматической сети и содержит мелкие круглые пузырьки, названные промежуточными. Зрелая вогнутая поверхность столбика мешочков обращена к вершине (апикальному полюсу) клетки и оканчивается большими пузырьками.

Образование комплекса Гольджи

Мембраны КГ синтезируются гранулярной эндоплазматической сетью, которая прилегает к комплексу. Соседние с ним участки ЭПС теряют рибосомы, от них отпочковываются мелкие, так называемые, транспортные, или промежуточные везикулы. Они перемещаются к формировательной поверхности столбика Гольджи и сливаются с первым её мешочком.

На противоположной (зрелой) поверхности комплекса Гольджи находится мешочек неправильной формы. Его расширение – просекреторные гранулы (конденсирующие вакуоли) – непрерывно отпочковываюся и превращаются в пузырьки, заполненные секретом – секреторные гранулы.

Таким образом, в меру использования мембран зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы, мешочки формировательной поверхности пополняются за счёт эндоплазматической сетки.

Функции комплекса Гольджи

Основная функция аппарата Гольджи – выведение синтезированных клеткой веществ. Эти вещества транспортируются по клетках эндоплазматической сети и накопляются в пузырьках сетчатого аппарата. Потом они или выводятся во внешнюю среду или же клетка использует их в процессе жизнедеятельности.

В комплексе так же концентрируются некоторые вещества (например, красители), которые поступают в клетку извне и должны быть выведены из неё.

В растительных клетках комплекс содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения целлюлозной оболочки клетки.

Кроме того, КГ синтезирует те химические вещества, которые образуют клеточную мембрану.

В общем, аппарат Гольджи выполняет такие функции:

  1. накопление и модификация макромолекул, которые синтезировались в эндоплазматической сети;
  2. образование сложных секретов и секреторных везикул путём конденсации секреторного продукта;
  3. синтез и модификация углеводов и гликопротеидов (образование гликокаликса, слизи);
  4. модификация белков – добавление к полипептиду различных химических образований (фосфатных – фосфориллирование, карбоксильных – карбоксилирование), формирование сложных белков (липопротеидов, гликопротеидов, мукопротеидов) и расщепление полипептидов;
  5. имеет важное значение для формирования, обновления цитоплазматической мембраны и других мембранных образований благодаря образованию мембранных везикул, которые в дальнейшем сливаются с клеточной мембраной;
  6. образование лизосом и специфической зернистости в лейкоцитах;
  7. образование пероксисом.

Замечание 3

Аппарат Гольджи является главным регулятором движения макромолекул в клетке. Он собирает их в транспортные везикулы, распределяет по клетке и за её пределы.

Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.

В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны.

В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки.

Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.

Замечание 4

Существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи – секреторные клетки имеют большие столбики КГ , тогда как несекреторные содержат небольшое количество мешочков комплекса.

Источник: https://spravochnick.ru/biologiya/citologiya_-_nauka_o_stroenii_i_funkcii_kletok/apparat_kompleks_goldzhi/

Medic-studio
Добавить комментарий