Диффузия молекул воды через мембрану: В фосфолипидной фазе мембраны хорошо растворимы неполярные вещества,

ПОИСК

Диффузия молекул воды через мембрану: В фосфолипидной фазе мембраны хорошо растворимы неполярные вещества,
    Флюоресцентный анализ дает возможность исследовать подвижность фосфолипидных молекул в мембране, оценить вязкость липидной фазы мембраны (так называемую микровязкость мембран). Микровязкость мембраны можно оценить по изменениям спектров флюоресценции, а также по степени поляризации Р флюоресцентного излучения при освещении мембраны поляризованным светом.

Связь степени поляризации Р и микровязкости мембраны т] выражается формулой Перрена и Яблонского  [c.17]
    Текучесть мембраны сильно влияет на ее функционирование. При увеличении текучести мембрана становится более проницаемой для воды и других малых гидрофильных молекул, растет скорость латеральной диффузии интегральных белков.

Если активный центр интегрального белка, осуществляющий некую функцию, располагается исключительно в гидрофильной его части, то изменение текучести липидов, вероятно, не скажется слишком сильно на активности белка.

Но если белок выполняет транспортную функцию и транспортный компонент пересекает мембрану, то изменения свойств липидной фазы могут привести к значительному изменению скорости транспорта. Превосходным примером является зависимость функционирования инсулинового рецептора от текучести мембран (гл. 51).

Когда концентрация ненасыщенных жирных кислот в мембране растет (при культивировании клеток в среде, богатой этими соединениями), увеличивается теку- [c.134]

    В настоящее время предполагается наличие различных форм (механизмов) прохождения веществ через цитоплазматическую мембрану.

Оно может происходить вследствие простой диффузии веществ через поры мембраны по концентрационному градиенту или прохождения растворенного вещества через поры мембраны с потоком растворителя. Липофильные вещества могут диффундировать в клетку благодаря растворению их в липидной фазе мембраны. [c.16]

    Имеются многочисленные доказательства того, что основной функцией сфинголипидов является их участие в передаче сигналов с наружной поверхности клетки в ее внутреннее пространство. Структура этих молекул и их локализация отвечают этой функции сфинголипиды состоят из липофильной (церамид) и гидрофильной (углеводной) частей (рис. 2.12).

Это позволяет им с помощью церамида прочно закрепляться в липидной фазе клеточной мембраны и вместе с тем взаимодействовать с окружающей полярной средой. Молекулы сфинголипидов ориентированы исключительно наружу, и со стороны цитоплазмы мембрана, по-видимому, не содержит их углеводных остатков.

Разнообразие углеводных частей сфинголипидов делает эти липиды носителями специфичности и информации. [c.45]

    Очевидно, что местные анестетики не только внедряются в липидную фазу мембраны [15] они также непосредственно взаимодействуют с мембранными белками [16]. Так, анестетики могут влиять на АТРазу, даже после ее экстракции из мем- [c.154]

    Плазматическая мембрана клеток содержит меньше ненасыщенных жирных кислот, что как и повышенное содержание холестерина в плазматической мембране, обеспечивает большую степень упорядоченности липидной фазы плазматической мембраны, более высокою ее жесткость. [c.236]

    Следующая последовательность стадий выведена для динамиче ского, катализируемого ионофором транспорта ионов через биологические мембраны и другие липидные барьеры.

Мембрану можно рассматривать как тонкий липидный слой, помещенный в водную среду, причем несвязанный катион первоначально концентрируется в водной фазе, а гидрофобный ионофор — в липидной фазе.

Силы взаимного отталкивания внутри электроотрицательной кислородной системы должны вынуждать несвязанный в комплекс ионофор принять конформацию, отличную от его конформации в [c.265]

    Два электрона передаются убихинону Кор. В тКанях человека присутствует Корю, имеющий боковую цепь из 10 изопреновых единиц. КоО может передвигаться в липидной фазе мембраны и передавать 1е или 2е на цепи цитохромов. До КоР был двухэлектронный перенос после КоР — одноэлектронный. [c.117]

    Существует несколько возможных механизмов прохождения ионов через мем-брану 1) растворение иона в липидной фазе мембраны, диффузия и последующий переход из мембраны в раствор 2) движение по ионным каналам, являющимся структурными компонентами мембран 3) транспорт с участием переносчиков. Эти механизмы переноса установлены как для биологических мембран, так и для бислойных липидных мембран. Отдельную категорию составляет транспорт через мембранные барьеры клетки по механизму пиноцитоза.  [c.77]

    Изменение микровязкости липидного окружения мембранных белков-ферментов резко сказывается на их функционировании.

Некоторые экспериментальные данные свидетельствуют о том, что канцерогенез связан со снижением вязкости липидной фазы мембраны, а при старении вязкость, напротив, увеличивается.

Разрабатываются диагностические методы, основанные на измерении микровязкости мембран с помощью спин-зондов. [c.20]

    Хорошо растворимы в фосфолипидной фазе мембраны неполярные вещества, например органические жирные кислоты, эфиры. Этим вещества хорошо проникают через липидную фазу мембраны. [c.37]

    В силу особенности своего химического строения валиномицин, во-первых способен образовывать комплекс с ионами калия, попадающими внутрь молекулы-манжетки, и, во-вторых, валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна.

Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия (рис. 2.7). Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны.

Таким образом и происходит перенос иона калия через мембрану валиномицином. [c.39]

    Наблюдаемый эффект активации мембранной АХЭ может быть связан, по всей вероятности, со структурными перестройками молекул ближайшего липидного окружения фермента, обусловленными воздействием на него бензилового спирта и, прежде всего, его фотохимических продуктов.

Вследствие разрыхления липидной фазы мембраны, модифицированной бензиловым спиртом, и увеличения подвижности ее отдельных компонентов возможно ослабление связей АХЭ с молекулами, находяш имися в непосредственном контакте с ней, а именно фосфатидилсерина.

Результатом этих процессов, по-видимому, являются конформационные превращения всей молекулы АХЭ и демаскирование ее активного центра на поверхности эритроцитарной мембраны, проявляющиеся в резком возрастании функциональной активности фермента. [c.154]

    Аналогичные результаты были получены и при исследовании функциональной активности АХЭ мембран эритроцитов, модифицированных фосфолипазой, в нативном состоянии и после УФ-облучения в дозе 3,0 кДж/м (рис. 41).

Воздействие УФ-излучения в дозе 3,0 кДж/м на эритроцитарные мембраны, обработанные фосфолипазой В, приводит к практически полному ингибированию фермента.

Следовательно, и в этом случае модификация липидной фазы мембран вызывает инактивацию АХЭ — эффект, противоположный изменениям активности белка, регистрируемым при облучении интактных мембран. [c.160]

    Фосфолипаза В катализирует отщепление гидрофильного спирта от фосфоглицеридов и сфингомиелинов.

В результате отщепления полярных головок от молекул фосфолипидов могут нарушаться электростатические взаимодействия фермента с молекулами окружающих его фосфолипидов, в частности, кислого липида — фосфатидилсерина, являющегося, по-видимому, аннулярным липидом для ацетилхолинэстеразы.

Фосфатидилсерин, а также фосфатидилэтаноламин локализованы преимущественно во внутренней половине липидного бислоя.

Можно предположить, что гидролиз фосфолипидов и фосфатидилсерина не вызывает конформационных изменений молекул фермента, затрагивающих его активный центр, поэтому активность АХЭ при обработке мембран фосфолипазой практически не изменяется.

Необходимо отметить, что обработка мембран фосфолипазой индуцирует изменения упаковки и подвижности фосфолипидов, вязкости и асимметрии липидной фазы, белок-липидных взаимодействий. Воздействие УФ-излучения на модифицированные мембраны приводит к нарушениям в функционировании мембраносвязанной АХЭ, отличающимся по направленности от таковых при облучении интактных мембран. Эти нарушения являются результатом изменения конформационного состояния продуктов гидролиза фосфолипидов в мембране при воздействии УФ-света. [c.162]

    Изучение фоточувствительности мембраносвязанной АХЭ в присутствии химических агентов, модифицирующих липидную фазу мембраны, позволяет расширить современные представления о молекулярных механизмах регулирования активности важнейших компонентов биомембран. На основании собственных эк- [c.166]

    Разновидность метода электронной микроскопии — замораживание—скалывание . Его применяют для изучения характера связывания белков с мембранами.

Для этого образец, не требующий химической фиксации, замораживают в жидком азоте, а затем раскалывают в плоскости наименьшего сопротивления холодным ножом в вакууме. Плоскость наименьшего сопротивления проходит между двумя слоями липидной фазы мембраны.

Далее поверхность образца покрывается платиной и углеродом, его растворяют и отпечаток (реплику) рассматривают в элект- [c.207]

    Жидкомозаичная модель Синджера и Николсона [3] различает два типа мембранных белков периферические и интегральные. Периферические белки удерживаются на поверхности мембраны в основном ионньпми взаимодействиями и относительно легко солюбилизируются, например, путем увеличения ионной силы.

Интегральные белки погружены в липидную фазу и не могут быть высвобождены из мембраны без хотя бы частичного ее разрушения. Они нерастворимы в воде, гидрофобны и липофильны.

Эта характеристика двух классов мембранных белков предполагает, что они асимметрично распределены в клеточной мембране периферические белки находятся только по одну сторону бислоя, тогда как интегральные проникают в нее — чаще только в один монослой если же они пронизывают весь бислой, то тогда они функционально асимметричны. Пример асимметрии последнего типа — транспортные системы, такие, как Na+, К+-АТРаза (гл. 7). [c.77]

    Рпс. 4.8. Модель мембраны миелина по Эйлару. Основной белок А1 взаимодействует с полярными липидными головками, стабилизируя мембрану в горизонтальном положении. Гидрофобная область А1 дополнительно фиксирует липидную фазу мембраны [9]. (Воспроизводится с разрешения Raven Press, [c.105]

    Строение миелина в некоторой степени соответствует мембранной модели Даниелли — Брентона но в настоящий момент известно, что белок погружен также в липидную фазу мембраны (Пинто да Сильва и Миллер).

Мембрана миелина асимметрична (фосфатидилхолин), и холестерин располагается в основном на внешней стороне. В ее составе 75% приходится на липиды (типичен галактозилцереброзид), среди которых 28% составляет холестерин.

Липиды миелина обновляются сравнительно медленно. [c.107]

    Все формы обмена между клеткой и внешней средой, за исключением явлений пинаиитоза. предполагают пересечение окружающей клетку мембраны это остается в силе и для любых других замкнутых мембранных структур, находящихся в клетке (ядро, митохондрии, лизосомы и т. п.).

Для подавляющего большинства веществ и ионов биологические (и искусственные) мембраны представляют диффузионный барьер, и в таком случае перенос через липидную фазу требует значительных энергетических затрат.

В то же время вода и некоторые низкомолекулярные соединения проникают через мембрану с поразительной легкостью, вероятно, за счет использования дефектов жидкокристаллической решетки липидного бислоя.

Высокая проницаемость клеток для воды — важный биологический фактор, обеспечивающий осмотическое равновесие. [c.590]

    Еще одну группу окислительно-восстановительных систем в дыхательной цепи составляют хиноны. Во внутренней мембране митохондрий и у грам-отрицательных бактерий имеется убихинон (кофермент Q рис. 7.9, В), у грам-положительных бактерий-нафтохиноны, а в хлоропластах-пластохиноны, Хиноны, в частности убихинон, липофильны и поэтому локализуются в липидной фазе мембраны.

Они способны переносить водород или электроны. Перенос может осуществляться в два этапа, при этом в качестве промежуточной формы выступает се-михинон. По сравнению с другими компонентами дыхательной цепи хиноны содержатся в 10-15-кратном избытке. Они служат сборщиками водорода, поставляемого различными коферментами и простетические ми группами в дыхательной цепи, и передают его цитохромам.

[c.238]

    Распределение и выведение из организма. Может составлять до 70 % от общей массы крови. Проникает в печень, селезенку, легкие, сердце. Концентрируется в липидной фазе биологических мембран. Растворимость в липидной фазе мембраны эритроцитов 0,21 мкл на 1 мг липидного фосфора. Образует комплексы с цитохромом Р-450.

На 2 сутки после введения обнаруживался в мембранах эндоплазматической сети гепатоцитов в количестве 0,7 нмоль/кг белка (Образцов и др.). Через 2 ч после в/в введения крысам эмульсии с меченым П. радиоактивность определялась в крови и печени, через 2 дня — в крови, печени, селезенке.

Обладает способностью накапливаться в опухолевой ткани (Joseph et al.)). Через 24 дня после введения содержание П. в печени было 15,88 13,4 мг/г, в селезенке 119,71 50,97 мг/г, в легком 0,88 0,69 мг/г (West et al.). Биотрансформации не подвергается. Выводится с выдыхаемым воздухом и незначительно — через кожу.

В моче и фекалиях не обнаруживается. Динамика выведения П. из внутренних органов (West et al.)  [c.304]

    Во многих случаях биосинтез полисахаридов и углеводсодержащих биополимеров может осуществляться только за счет НДФС (биосинтез внешней цепи кора липополисахарида грамотрицательных бактерий, олигосахаридных цепей ганглиозидов, внешних олигосахаридных фрагментов гликопротеинов).

Однако в реакциях, протекающих на поверхности раздела между водной и липидной фазой биологических мембран, для транспорта углеводных остатков через богатые липидами мембраны, для включения олигосахаридных строительных блоковой т. д. незаменимую роль играют липидные переносчики. [c.

221]

    Каталитическая активность мембранной ацетилхолинэстеразы находится под контролем структурного состояния липидной фазы эритроцитарной мембраны.

Фосфолипазы (Аз, С и В) оказывают на мембраны близкое модифицируюп ] ее действие, хотя они характеризуются не только различной специфичностью (природой разрываемых в липидах связей), но и пространственной асимметрией действия.

Панкреатическая фосфолипаза Ад и фосфолипаза В гидролизуют липиды, расположенные на обеих сторонах эритроцитарной мембраны, а фосфолипаза С гидролизует фосфолипиды, расположенные на внутренней ее стороне.

Модификация липидного бислоя с внутренней стороны мембраны приводит к изменению структурного состояния липидов, а затем и белков, расположенных снаружи. Косвенным свидетельством возможности такой трансмембранной передачи структурного сигнала может служить отрыв ацетилхолинэстеразы от мембраны под влиянием фосфолипазы С (И. Д. Болотовский и соавт., 1987). Обработка любыми фосфолипазами как бы превращает мембраносвязанный фермент в квазисвободный. [c.55]

    Молекулы, введенные в биологические системы извне, способны проникать Б мембраны и ассоциируют в липидной фазе. Некотс рые соединения грибкового или бактериального происхождения (.

та-кие, как аламетцин, образующий мицеллы в водных растворах [22]) охотно включаются в гидрофобные липидные бислои и образуют в них каналы проводимости путем самоассоциации, по которым перемещаются ионы и другие гидрофильные вещества.

На основании некоторых расчетов Мюллер [23] оценил скорость ассоциации при образовании каналов путем латеральной диффузии молекул аламе-тицина, локализованных на поверхности мембраны. Он сделал вывод о том, что молекулы, по-видимому, всегда агрегированы в локальные структуры на поверхности мембраны. [c.47]

    Принимая во внимание высокое содержание в липидах мембран дисков ненасыщенных жирных кислот, можно ожидать, что липидная фаза мембраны при физиологических условиях находится в жидком состоянии и молекулы родопсина обладают определенной степенью подвижности. Подтвердил это положение интересный эксперимент, проведенный Брауном.

Сетчатка, предварительно обработанная глютаровым альдегидом, связывающим белковые молекулы поперечными сшивками, практически устраняющими движение компонентов мембраны относительно друг друга, облучалась поляризованным светом с вектором, параллельным оси палочек.

В противоположность интактиой сетчатке ее фиксированные препараты обнаруживали сильное увеличение дихроизма по мере выцветания родопсина. В таких условиях свет вызывал обесцвечивание преимущественно тех молекул родопсина, осцилляторы поглощения которых ориентированы параллельно вектору поляризованного света, что и привело к усилению дихроизма.

В интактной мембране селективное обесцвечивание было выражено слабо вследствие вращательных движений родопсина в липидной фазе. [c.124]

    В последнее время получены и более прямые доказательства индукции светом структурных перестроек в мембранах дисков наружных сегментов палочек. Особенно показательны в этом отношении данные электронномикроскопической криофрактографии, полученные Абра-хамсоном с сотр.

Установлено, что распределение и количество внутримембранных частиц на сколах сильно изменяется у обесцвеченных образцов мембран.

Аналогичный вывод следует и из результатов проведенного Вашингтоном рентгеноструктурного анализа, показавшего, что свет изменяет плавучесть родопсина в жидком липидном бислое в обесцвеченном состоянии макромолекулы родопсина как бы погружаются в липидную фазу, в темповом — всплывают.

Эти эксперименты послужили толчком для исследования структурного состояния липидной фазы в темновых и обесцвеченных мембранах дисков. Однако существенных изменений текучести липидной фазы в ходе индуцированной светом структурной перестройки обнаружить не удалось.

Так, было показано, что параметр упорядоченности, определенный для спин-меченых в 6, 10 и 16-м положениях стеариновых кислот (ЭПР-зонды), и микровязкость гидрофобного ядра мембраны (гидрофобный флуоресцентный зонд 1,6-дифенил-1, 3, 5-гексатриен) остаются после обесцвечивания мембран неизменными. Эти результаты свидетельствуют о том, что в индуцированную светом структурную перестройку мембран дисков вовлечена преимущественно не липидный, а белковый компонент мембраны. По-видимому, в основе структурной перестройки лежат изменения белок-липидных и белок-белковых взаимодействий в поверхностных слоях мембраны. [c.139]

    Влияние Е на работу транспорных АТФаз возможно, с одной стороны. через изменение состояния липидной фазы мембраны, поскольку липидное окружение играет исключительно важную роль в работе этих ферментов [27, 81.

416], в том числе и у высших растений [553]. В то же время необходимо иметь в виду вероятность непосредственного действия мембранного потенциала на конформа-ционную подвижность транспортных АТФаз. [c.

76]

    В ходе проведения экспериментов было выявлено, что поперечное сечение инактивации мембраносвязанной эритроцитарной ацетилхолинэстеразы больше, чем у свободного фермента. Нарушение структурного состояния эритроцитарной мембраны с помош ью фосфолипаз приводит к уменьшению фоточувствительности ацетилхолинэстеразы.

Такой же эффект вызывает и удаление из мембраны значительного количества холестерина, опре-деляюш его текучесть липидной фазы мембраны.

Влияние мембранного окружения на УФ-чувствительность ацетилхолинэстеразы реализуется, по крайней мере, двумя путями посредством изменения конформационного состояния фермента за счет межмолекулярных взаимодействий и посредством повреждения белковой молекулы продуктами фотохимических превраш ений липидов.

То есть состояние мембранного фермента зависит не только от эффективности протекания фотохимических процессов в самом белке, но и от фотохимических реакций в соседних компонентах, инициируюш их структурные перестройки мембраны. [c.131]

    Следовательно, ингибирование активного мембранного транспорта под действием ионизирующего излучения происходит в клетках различных типов, в разных условиях облучения в широком диапазоне доз. Предполагают, что сохранение жизнедеятельности клеток при дезактивации натриевого насоса связано с включением компенсаторных механизмов поддержания гомеостаза.

Например, в мембранах эритроцитов при торможении активности Ка % К -АТФазы активность Са -АТФазы превыюает контрольный уровень, а в плазматических мембранах печени увеличивается Мё -АТФазная активность. Известно, что Са и способствуют связыванию белков, в том числе АТФаз, с мембраной.

В липидных бислоях Са обеспечивает образование мостиков между фосфатидами, в результате которого упаковка липидной фазы становится более плотной и уменьшается проницаемость мембраны. Кроме того, после рентгеновского облучения животных в дозе 5 Гр обнаруживается повышение активности щелочной фосфатазы, связанной с плазматическими мембранами клеток печени мышей.

Щелочная фосфатаза — интегральный фермент плазматических мембран некоторых клеток —-участвует в активном транспорте ионов На” и К . [c.145]

    На рис.

40 показаны УФ-индуцированные изменения функциональной активности АХЭ мембран эритроцитов, модифицированных фосфолипазой В, в интактном состоянии и после УФ-облучения в дозе 1,5 кДж/м Предварительная обработка эритроцитарных мембран раствором фосфолипазы В в концентрации 10 моль/л (pH 5,6 0,03 моль/л СаС12) с последующим удалением модифицирующего -агента путем центрифугирования практически не влияет на величину каталитической активности мембранной АХЭ уровень изучаемого параметра — 105 % по отношению к таковому для нативных мембран (100 %). Однако УФ-облучение эритроцитарных мембран, обработанных фосфолипазой В, индуцирует резкое снижение функциональной активности АХЭ до 8 %. Следовательно, воздействие УФ-света на мембраносвязанный фермент после модификации липидной фазы мембран вызывает его инактивацию, т. е. выявляется эффект, противоположный наблюдаемым изменениям (активация) исследуемого параметра при облучении интактных мембран. Таким образом, в случае химической модификации липидного компонента мембраны путем гидролиза фосфоглицеридов и сфингомиелина как на внешней, так и на внутренней поверхности мембраны фоточувствительность эритроцитарной АХЭ существенно изменяется. [c.160]

    На рис.

48 показаны УФ-индуцированные изменения функциональной активности На+, К -АТФазы эритроцитарных мембран, обработанных фосфолипазой В. После модификации фосфолипидов мембраны фоточувствительность связанного фермента суп] ественно изменяется. Воздействие УФ-света на обработанные фосфолипазой мембраны приводит к нарушениям в функционировании Ыа+, К+-АТФазы, отличаюш имся по направленности от таковых при облучении интактных мембран, т. е. происходит фотоактивация модифицированного фермента.

Следовательно, обработка липидной фазы фосфолипазой нивелирует протекание процессов, обусловливаюгцих фотоинактивацию Ка , [c.171]

Источник: https://www.chem21.info/info/1381655/

Мембраны

Диффузия молекул воды через мембрану: В фосфолипидной фазе мембраны хорошо растворимы неполярные вещества,

Физические основы функционирования биологических мембран.

Цель лекции:

Объяснить структурные основы биомембраны, раскрыть его основные функции и расмотреть современнный жидкостно-мозаичнный  модель.

 План лекции:

1.      Биофизика, ее предмет, методы исследования, связь с медициной и фармацией.

2.      Основные функции  биологических мембран.

3.      Структуры биомембраны, развитие представления о строении клеточных мембран.

4.            Жидкостно-мозаичная (ЖМ) модель.

5.            Проницаемость живых клеток.

6.            Пассивный  транспорт.

7.            Виды пассивного транспорта.

8.             

                  Биофизика – это наука, изучающая физические и физико-химические основы жизнедеятельности организма на разных уровнях его организации. По уровням организации биологического объекта общую биофизику разделяют:

1.      Молекулярную биофизику,  который изучает биологические объекты на молекулярном уровне. Как известно, специфика живого начинает проявляться на уровне сложных биомакромолекул – белков, нуклеиновых кислот, липидов и др.

2.      Биофизику клетки, который исследует элементарную ячейку жизни – клетку и клеточные органеллы. Важнейшим подразделом биофизики клетки является биофизика биологических мембран.

3.      Биофизику сложных систем, который рассматривает физиологические системы, организм в целом и сообщества организмов. Биофизика сложных систем включает в себя некоторые разделы биологической кибернетики.

Медицинская биофизика занимается изучением вопросов биофизики, наиболее важных для медицины и фармации. Совместно с другими медицинскими науками медицинская биофизика занимается решением следующих основных задач:

·        Определение причин и механизмов патологии живых систем (в том числе сердечных аритмий, гипертонической болезни, канцерогенеза, атеросклероза), а также разработка новых методов лечения (таких, как липосомальная терапия, лазерная хирургия и терапия, ультразвуковые воздействия, криохирургия, гипероксигенация, гемосорбция, гемодиализ, лучевая терапия).

·        Обоснование физических методов диагностики состояния организма,  и разработка новых диагностических методов (например, методов электрографии, хемилюминесценции, спектроскопии, электронного парамагнитного резонанса (ЭПР), ядерного магнитного резонанса (ЯМР)).

·        Изучение первичных механизмов действия на организм физических факторов окружающей среды, как вредных (вибрация невесомость, облучение и др.), так и используемых в физиотерапии (УВЧ-терапия, индуктотермия, электрофорез, вибромассаж и др.).

В биофизических исследованиях  используются физические и физико-химические методы. Такие как:

v     рентгеноструктурный анализ, основанный на  получении дифракции рентгеновских лучей, с помощью  которого определяется  структура исследуемого вещества; 

v     электронная микроскопия, в котором  в  вместе обычных лучей  используется  поток электронов, который  дает возможность различать  величину в 5 ангстрем (А);

v     оптическая спектроскопия, основанная на измерения или изучения поглощенной и испускаемой электромагнитной волны (энергии) исследуемым веществом;

v      радиоспектроскопия, основанная на избирательное поглощение ЭМ волн радиодиапазона исследуемым веществом, содержащие парамагнитные частицы, при наложении на него  постоянного магнитного поля (ЭПР метод) или обусловленное  ядерным парамагнетизмом (ЯМР-метод);

v     изотопы и многие другие методы исследования.

Биофизика мембран – важнейший раздел биофизики клетки, имеющий большое значение для медицины. Многие жизненные процессы протекают на биологических мембранах. Нарушение мембранных процессов – причина многих патологий. Лечебные воздействия на организм также во многих случаях связаны с воздействием на функционирование биологических мембран.

Живая клетка основа строения всех животных и растений. Важнейшим условием существования клетки (и клеточных органелл)  является:

 1) автономность по отношению к окружающей среде (вещество не должно смешиваться с веществом окружения, должна соблюдаться автономность химических реакций в клетке и ее отдельных частях); с другой стороны,

 2) связь с окружающей средой (непрерывный, регулируемый перенос вещества и энергии между клеткой и окружающей средой). Живая клетка относиться к термодинамической  открытой  системе.

Основными  функциями  биологических  мембран являются:

1)      барьерная – обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществ клетки с окружающей средой.  Селективный – значит избирательный, т.е.

одни вещества переносятся через биологические мембраны, другие нет. Регулируемый   проницаемость мембраны для определенных веществ меняется в зависимости от функционального состояния клетки.

Активный   перенос от мест, где концентрация вещества мала, к местам с большей концентрацией;

2)      матричная – обеспечивает взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, и их оптимальное взаимодействие (например: взаимодействие мембранных ферментов);

3)      механическая – обеспечивает прочность и автономность клеток и внутриклеточных структур.

Кроме того, биологические мембраны выполняют функции:

·        энергетическую – синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов;

·        генерацию и проведение биопотенциалов;

·        рецепторную (механическая, акустическая, обонятельная, зрительная, химическая, терморецепция – мембранные процессы) и многие другие функции.

Огромная роль мембран в жизненных процессах связана с их относительно большой совокупной площадью. Так, общая площадь всех биологических мембран в организме человека достигает десятков тысяч квадратных метров.

Многие болезни связаны с нарушением нормального функционирования мембран: канцерогенез, атеросклероз, нарушение диеты, вирусные и инфекционные заболевания, отравления, поражение организма ультрафиолетовым и ионизирующим облучением и многие другие. Лечение связана  с воздействием на мембраны с целью нормализовать их функции.

Первая модель строения биологических мембран была предложена в 1902 году. Овертон заметил, что через мембраны лучше всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах и на основании этого предположил, что биологические мембраны состоят из тонкого слоя фосфолипидов.

На самом деле, на поверхности раздела полярной и неполярной сред (например: воды и воздуха) молекулы фосфолипидов образуют мономолекулярный (одномолекулярный) слой (.рис.1). Их полярные «головы» погружены в полярную среду, а неполярные «хвосты» ориентированы в сторону неполярной среды.

Поэтому можно было предположить, что биологические мембраны построены из монослоя липидов.

В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов.

Гортер и Грендел экстрагировали липиды из гемолизированных эритроцитов ацетоном, затем выпаривали раствор на поверхности воды и измеряли площадь образовавшейся мономолекулярной пленки липидов.

На основе результатов этих исследований было сделано предположение, что липиды в мембране располагаются в виде биомолекулярного слоя (рис.1.)

Это предположение подтвердили исследования электрических параметров биологических мембран (Коул и Кертис, 1935г.): высокое электрическое сопротивление  и большая электроемкость   (значения сопротивления и электроемкости – на единицу площади мембраны).

           Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор (рис.2.)

Пластинами конденсатора являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы), они разделены диэлектриком – мембраной с диэлектрической проницаемостью Е=2.

Емкость плоского конденсатора:

                                                                 (1)

где электрическая постоянная  ;   l–расстояние между пластинами конденсатора.

Удельная емкость на единицу площади:   

                                                            (2).

Отсюда можно найти расстояние между пластинами конденсатора, соответствующее в нашем случае толщине липидной части мембраны:

Это как раз соответствует по порядку величины толщине неполярной части двумолекулярного слоя липидов, сложенного определенным образом.

Вместе с тем, имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана состоит и из белковых молекул.

Например: при измерении поверхностного натяжения клеточных мембран было обнаружено, что измеренные значения коэффициента поверхностного натяжения значительно ближе к коэффициенту поверхностного на границе раздела белок-вода (около 0,1 дин/ см), нежели на границе раздела липид-вода (около 10 дин/см).

Эти противоречия экспериментальных результатов были устранены Даниели и Девоном, предложившими в 1935 году, так называемую «бутербродную» модель строения биологических мембран. Согласно этой модели, имеются два слоя молекул фосфолипидов, которые расположены перпендикулярно поверхности мембраны.

Гидрофильными концами молекулы липидов направлены наружу, гидрофобными к центру мембраны. Гидрофобные концы – это такие концы, которые не содержат полярных групп и не могут присоединять молекулы воды.

На полярных группах молекул фосфолипидов мембраны абсорбированы белковые молекулы в форме глобул, которые покрывают двойной слой фосфолипидов с обеих сторон, придавая ему эластичность  и устойчивость к механическим повреждениям, а также низкое поверхностное натяжение. Толщина клеточной мембраны оценивалась примерно 8 нм, так как длина липидных молекул примерно равна 3 нм, толщина монослоя белка около 1 нм. Также было определено, что на одну молекулу белка приходится приблизительно 75-90 молекул фосфолипидов.

Молекула фосфолипида содержит полярную голову (производную фосфорной кислоты) и неполярный хвост (остатки жирных кислот).

В голове фосфолипидной молекулы имеются две заряженные группы расположенные на некотором расстоянии друг от друга. Два разноименных заряда, равные по абсолютной величине, образуют электрический диполь (рис.4.).

В мембране содержатся различные фосфолипиды. Например, в мембране эритроцитов их около 20 видов. Варьируется химическая формула полярной головы молекулы.

Полярные головы молекул фосфолипидов гидрофильные, а их неполярные хвосты – гидрофобные.

В смеси фосфолипидов с водой, термодинамически выгодно, чтобы полярные головы были бы погружены в состоящую из неполярных молекул воду, а их неполярные хвосты были бы расположены подальше от воды.

Такое расположение амфифильных (имеющих и гидрофильную и гидрофобную части) молекул соответствует наименьшему значению энергии Гиббса:  G=Gmin по сравнению с другими возможными расположениями молекул.

Очень существенным является то обстоятельство, что молекулы фосфолипидов имеют два хвоста. Такая молекула имеет форму, близкую к цилиндру. Из молекул фосфолипидов в водной среде происходит самосборка двухслойной мембраны. Присутствие молекул с одним хвостом разрушает клеточные мембраны.

Фосфолипидные молекулы, лишенные одного из хвостов, образуют поры в бислойной мембране, нарушается барьерная функция мембран и клетка гибнет. Это наблюдается, например, при укусе ядовитой змеи.

Однако по мере накопления экспериментальных данных пришлось,  отказаться от «бутербродной» модели строения биологических мембран.

Огромную роль в развитии представлений о строении биологических мембран сыграло все большее проникновение в биологию физических методов исследования.

Большую информацию о структуре мембран, о взаимном расположении атомов мембранных молекул дает рентгеноструктурный анализ, основанный на дифракции коротковолновых рентгеновских лучей на атомах.

Исследования дифракции рентгеновских лучей подтвердили относительно упорядоченное расположение липидных молекул в мембране – двойной молекулярный слой с более или менее параллельно расположенными жирно-кислотными хвостами, дали возможность точно определить расстояние между полярной головой липидной молекулы и метильной группой в конце углеводородной цепи.

При помощи электронной микроскопии удалось получить изображение биологических мембран, на снимках видно трехслойное строение мембраны.

Было обнаружено, что имеются белковые молекулы, погруженные в липидный бислой  и даже прошивающие его насквозь, что привело к существенному изменению представлений о строении мембран.

К методам изучения динамики мембран относятся, позволяющие исследовать их, не разрушая, флюоресцентный метод и методы радиоспектроскопии – ЭПР и ЯМР. Эти методы дают сведения о движении и взаимодействии мембранных молекул и  их отдельных частей.

Было выяснено, что при физиологических условиях липидные молекулы находятся в жидком агрегативном состоянии. Метод ЭПР показал, что не вся поверхность биологической мембраны покрыта белками.

Так, например, больше половины поверхности мембраны кишечной палочки образованы полярными головами липидов.

Совокупность результатов полученных физическими и химическими методами исследования дала возможность предложить новую модель строения биологических мембран – жидкостно-мозаичную (Сингер и Никольсон – 1972 г.).

Согласно Сингеру и Никольсону структурную основу биологической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками, подобно тому, как цветные камешки и стеклышки инкрустируют мозаичную картину.

Различают поверхностные (или периферические) и интегральные белки.

Липиды находятся при  физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии, что позволяет сравнить мембрану с  фосфолипидным морем, по которому плавают белковые «айсберги».

Одним  из подтверждений жидкостно-мозаичной модели является и тот факт, что, как установил химический анализ, в разных мембранах соотношение между содержанием белков и фосфолипидов сильно варьируется: в миелиновой мембране белков в 2,5 раза больше, чем в липидах, а в эритроцитах, напротив, белков в 2,5 раза меньше, чем липидов, в то время,  как согласно «бутербродной» модели, соотношение количества белков и липидов во всех мембранах должно быть примерно одинаково.

Кроме фосфолипидов и белков в биологических мембранах содержатся и другие химические соединения. В мембранах животных клеток много холестерина (в сравнимом количестве с фосфолипидами и белками). Есть в мембранах и другие вещества, например, гликолиды, гликопротеиды.

Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны в настоящее время общепринята. Однако, как всякая модель, она дает довольно упрощенную и схематическую картину строения мембраны. В частности, обнаружено, что белковые «айсберги» не всегда свободно плавают в липидном море.

А могут быть «заякорены» на внутренние (цитоплазматические) структуры клетки. К таким структурам относятся микрофиламенты и микротрубочки.

Микротрубочки – полые цилиндры диаметром около 300 нм из особого белка – тубулина играют, по-видимому, важную роль в функционировании клетки.

 Являясь  открытой  термодинамической системой, клетка  постоянно осуществляет обмен веществом,  энергией и информацией с окружающей средой. Такой обмен  возможен,  благодаря способности клеток пропускать различные вещества через свою оболочку – мембрану. Это способность клеток называется проницаемостью.

С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки,  физико-генетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Поэтому транспорт веществ через биологические мембраны – необходимое условие жизни. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям.

Поэтому изучение  проницаемости имеет огромное теоретическое и практическое значение для медицины и фармации. Так, лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Эффективность лекарственного препарата в значительной степени зависит от проницаемости для него мембраны.

Следовательно, для  эффективного использования  фармакологического средства  необходимо знать их проникающий способность в различные  клетки в норме и при патологии.

Транспорт веществ через биологические мембраны можно делить на два основных типа: пассивный и активный.

Пассивным транспортом называется, когда вещество переносится от мест с большей его концентрацией С1 к местам с меньшей концентрацией С2, в электролитах – от мест с большим значением потенциала электрического поля φ1 к местам с меньшим электрическим потенциалом φ2 или  от места с большим значением электрохимического потенциала μ1, к местам с меньшим электрохимическим потенциалом μ2, (для положительно заряженных частиц), т.е.  перенос вещества происходит без  затраты энергии из вне, а за счет энергии сконцентрированный в каком либо градиенте ( концентрационный, электрический, гравитационный  и т.д.).

Химическим потенциалом данного вещества   К называется величина, численно равная энергии Гиббса, приходящаяся на один моль этого вещества.

Электрохимический потенциал μk – величина, числено равная энергии Гиббса G на один моль данного вещества, помещенного в электрическое поле

Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, поэтому этот процесс может идти самопроизвольно без затрат свободной энергии АТФ.

Виды пассивного транспорта.

На рис.1. представлена схема основных видов пассивного транспорта через мембрану

Диффузия – самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей их концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения молекул.

Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране. Плотность потока вещества по закону Фика:

где  См1 – концентрация вещества в мембране около одной ее поверхности и См1 – около другой, l – толщина мембраны. Градиент концентрации примерно равен

Так как измерить концентрации трудно, на практике пользуются формулой, связывающей плотность потока вещества через мембрану с концентрациями этого вещества не внутри мембраны, а снаружи в растворах около поверхностей мембраны: С1 и С2 :

где Р – называется коэффициентом проницаемости. Так как плотность потока вещества Jm имеет с СИ размерность моль/м2с, концентрация C – моль/м3, размерность коэффициента проницаемости Р – м/с.

Если считать концентрации вещества у поверхности в мембране прямо пропорциональными концентрациям у поверхности вне мембраны См ~ С , то  С1м=kC1  ,  C2м=kC2  (5).

k носит название коэффициента распределения, показывает, какую часть концентрации у поверхности вне мембраны составляет концентрация у поверхности мембраны, но внутри ее. Подставив (5.) в (3.), получим: 

Из уравнений (3.)  видно, что коэффициент проницаемости:  Р =

Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии D (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана (чем меньше l) и чем лучше вещество растворяется в липидной фазе мембраны (чем больше К).

Хорошо растворимы в фосфолипидной фазе мембраны неполярные вещества, например, жирные органические кислоты, эфиры. Эти вещества хорошо проникают через липидную фазу мембраны.

Полярные, водорастворимые вещества плохо проходят через липидный бислой: соли, основания, сахара, аминокислоты, спирты.

На первый взгляд, представляется необъяснимым сравнительно большое значение коэффициента проницаемости липидной мембраны для воды – полярного вещества, нерастворимого в липидах.

В последнее время проникновение через липидные бислойные мембраны мелких полярных молекул связывают с образованием между жирнокислотными хвостами фосфолипидных молекул при их тепловом движении небольших свободных полостей – кинков.

Вследствие теплового движения хвостов кинки могут перемещаться очередь, молекулы воды.

Через липидные и белковые поры сквозь мембрану проникают молекулы нерастворимых в липидах веществ и водорастворимые гидратированные ионы (окруженные молекулами воды). Для жиронерастворимых веществ и ионов мембрана выступает, как молекулярное сито: чем больше размер молекулы, тем меньше проницаемость мембраны для этого вещества.

Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков. Например, валиномицин – переносчик  ионов калия.   Молекула валиномицина имеет форму манжетки,  устланной внутри полярными группами, а снаружи неполярными (рис.2.).

В силу особенности своего химического строения валиномицин способен образовывать комплекс с ионом калия, попадающим внутрь молекулы – манжетки, и, с другой стороны, валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна.

Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны могут захватывать из окружающего раствора ионы калия (рис. 7.). Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны.

Таким образом, и происходит перенос калия через мембрану валиномицином.

Таким образом  облегченная диффузия, , происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией. По-видимому, облегченной диффузией объясняется также перенос через биологические мембраны аминокислот, сахаров и некоторых других биологически важных веществ.

Отличия облегченной диффузии от простой диффузии:

1.      перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;

2.      облегченная диффузия обладает свойствами насыщения (рис.3.8.): при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3.      при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях,  когда переносчиком переносятся разные вещества.          При этом одни вещества переносятся лучше, чем другие и  добавление одних веществ затрудняет транспорт других; т.е.  из сахара глюкоза переносится лучшее, чем фруктоза, фруктоза лучшее, чем ксилоза, а ксилоза лучшее, чем арабиноза и т.д.;

4.      есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахара через биологическую мембрану.

Если транспорт какого-либо вещества через биологическую мембрану обладает этими особенностями, можно сделать предположение, что имеет место облегченная диффузия.

Фильтрацией называется движение воды через поры в мембране под действием градиента давления. Скорость переноса воды при фильтрации подчиняется закону Пуайзеля:

,

где  –  скорость переноса объема воды, w – гидравлическое сопротивление: , где l – длина  поры, r – ее радиус, η – коэффициент вязкости воды.

Явление фильтрации играет важную роль в процессах переноса воды через стенки кровеносных сосудов. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отекам.

Осмос – преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией.

Осмос, по сути дела диффузия воды из мест с ее большей концентрацией в места с меньшей концентрацией воды. Осмос играет большую роль во многих биологических явлениях. Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах. Осмос используется в терапии.

Например, действие некоторых сильных слабительных основано на создании в желудочном тракте повышенной концентрации растворенного вещества и осмосе в него воды.

Контрольные вопросы (обратной связи):

1.  Какие болезни связаны с нарушением нормального функционирования мембран?

2.  Основные  функции  биологических  мембран.

3.  Как  определяется толщина липидной части мембраны?

4.      Строение мембраны, жидкостно-мозаичная модель.

5.      Проницаемость мембраны.

6.      Пассивный транспорт, его механизмы.

7.      Виды пассивного транспорта.

Источник: http://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/distance/lectures_stud/%D0%A0%D1%83%D1%81%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9/1%20%D0%BA%D1%83%D1%80%D1%81/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BA%D0%B0%20%D0%B8%20%D0%BC%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%86%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F%20%D0%B0%D0%BF%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%82%D1%83%D1%80%D0%B0/04_%D0%A4%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5%20%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D1%8B%20%D1%84%D1%83%D0%BD%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%8F%20%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D1%85%20%D0%BC%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD..htm

Пассивный перенос веществ через мембрану

Диффузия молекул воды через мембрану: В фосфолипидной фазе мембраны хорошо растворимы неполярные вещества,

Пассивный транспорт– это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением.

Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс может идти самопроизвольно без затраты энергии.

Рис.Схема пассивного транспорта

Плотность потока вещества jm при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла:

где U – подвижность частиц, С – концентрация. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания μ.

Для разбавленных растворов при μ = const плотность потока вещества выражается уравнением Нернста-Планка:

где U – подвижность частиц.

Итак, могут быть две причины переноса вещества при пассивном транспорте: градиент концентрации dC / dxи градиент электрического потенциала dφ / dx.

Знаки минусов перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией к местам с его меньшей концентрацией; а градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим к местам с меньшим потенциалом.

В случае неэлектролитов (Z = 0) или отсутствия электрического поля (dφ/dx =0) получаем уравнение:

Согласно соотношению Эйнштейна коэффициент диффузии D=URT. В результате получаем уравнение, описывающее простую диффузию – закон Фика:

Рис.Классификация видов пассивного транспорта

Диффузия — самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентра вещества вследствие хаотического теплового движения.

Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране.

Коэффициент проницаемости мембраны зависит от свойств мембраны и переносимых веществ.

Коэффициент проницаемости:

Величина К носит название коэффициента распределения, который показывает соотношение концентрации вещества вне мембраны и внутри ее. Коэффициент проницаемости тем больше, чем больше коэффициент диффузии (чем меньше вязкость мембраны), чем тоньше мембрана (чем меньше l) и чем лучше вещество растворяется в мембране (чем больше К).

Хорошо растворимы в фосфолипидной фазе мембраны неполярные вещества, например органические жирные кислоты, эфиры. Этим вещества хорошо проникают через липидную фазу мембраны.

Плохо проходят через липидный бислой полярные, водорастворимые вещества: соли, основания, сахара, аминокислоты, спирты.

В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии – облегченная диффузия. Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков. Например, валиномицин – переносчик ионов калия. Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи – неполярными.

Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом, происходит перенос иона калия через мембрану валиномицином.

Облегченная диффузия, таким образом, происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией. По-видимому, облегченной диффузией объясняется также перенос через биологические мембраны аминокислот, сахаров и других биологически важных веществ.

Отличия облегченной диффузии от простой:

· перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;

· облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

· при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза, и т.д.;

· есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через биомембрану.

Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления P. Скорость переноса при фильтрации подчиняется закону Пуазейля:

гда dV/dtобъемная скорость переноса раствора, w – гидравлическое сопротивление/

Явление фильтрации играет важную роль в процессах переноса воды через стенки кровеносных сосудов.

Осмос– преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией.

Осмос – по сути дела, простая диффузия воды из мест с ее большей концентрацией в места с меньшей концентрацией воды. Осмос играет большую роль во многих биологических явлениях.

Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах.

Предыдущая6789101112131415161718192021Следующая

Дата добавления: 2016-02-02; просмотров: 1867; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/6-74696.html

Medic-studio
Добавить комментарий