Физиологические основания для образования временных связей

Физиологический механизм временной связи

Физиологические основания для образования временных связей

Исследование внешних проявлений условнорефлекторной деятельности значительно опередило исследование интимных механизмов возникновения временной связи, которые и до настоящего времени недостаточно изучены. И.П.

Павлов, наблюдая образование, упрочивание и характер проявления условных рефлексов, вначале, предположил наличие «вертикальной» временной связи по типу «кора-подкорка» между корковой зоной, возбужденно условным сигналом, и подкорковым центром безусловнорефлекторной реакции.

Впоследствии, однако, Павлов пересмотрел свои взгляды в этой области и пришел к выводу о «горизонтальном» характере временной связи типа «кора-кора», т. е. о замыкании условнорефлекторной связи между анализаторной зоной в коре и корковым представителем безусловного рефлекса.

Безусловные рефлексы имеют, кроме подкоркового центра, интеграцию на корковом уровне, где между корковыми центрами и возникает временная связь(Э.А.Асратян).

Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью: А – корковый пункт мигательного рефлекса;

Б – корковый пункт пищевого рефлекса;

В – подкорковый центр мигательного рефлекса;

Г – подкорковый центр пищевого рефлекса;

а – афферентный нейрон; б – вставочный нейрон;

в – эфферентный нейрон; 1, 2, 3, 4, 5, 6 – синаптические контакты; I – прямая условная

связь; II – обратная связь (по Э.А. Асратяну).

Некоторые ученые допускают возможность замыкания временной связи в подкорковой системе (В.Пенфилд), однако многочисленные факты, полученные в эксперименте, говорят в пользу коркового замыкания временной связи (по крайней мере, в условиях нормальной работы мозга).

Возможно, в экстремальных состояниях включается компенсаторный механизм, способствующий возникновению «вертикальных» связей типа «кора-подкорка» или даже «горизонтальных» связей типа «подкорка-подкорка» на уровне ближайшей к коре подкорке, но это вопрос дискуссионный и касается только весьма грубых форм деятельности.

В лаборатории Павлова была доказана возможность выработки условного рефлекса без участия условнорефлекторной деятельности (ассоциативный условный рефлекс). Такие рефлексы образуются с трудом, но после образования, если один из агентов сделать сигналом какого-либо безусловного рефлекса, то второй агент автоматически становится сигналом того же рефлекса (И.О.Нарбутович, Н.А.

Подкопаев). Основанием для ассоциации может служить ориентировочная реакция, являющаяся безусловной и, таким образом, заменяющая подкрепление (А.Г. Иванов-Смоленский).

Подобные временные связи между индифферентными раздражителями (ассоциации), как и условные рефлексы второго, третьего и других порядков, считаются частным случаем физиологического механизма так называемого «переноса опыта»

Близко к «переносу опыта» стоит экстраполяционный рефлекс (Л.В.Крушинский), позволяющий животному «предвидеть» ситуацию без специальной выработки у него условных рефлексов. В основе экстраполяционного рефлекса лежит сложная комбинация условных и безусловных рефлексов.

Это дает возможность использовать индивидуальный опыт для «предвидения» событий (избегать пропасти, движущегося транспорта; умение заранее найти конечный пункт движущейся пищи, видя лишь начало ее движения и т. д.). По мнению И.С.Беритова, поведение высших животных не может быть сведено только к безусловным и условным рефлексам.

Оно гораздо сложнее и обозначается Беритовым как «психонервная деятельность».

В работах последних лет многие авторы уделяют большое внимание влиянию ретикулярной формации среднего мозга и специфических ядер промежуточного мозга на условнорефлекторную деятельность (Г.Мэгун, Д.Джаспер, Г.Моруцци, А.Фессар, Н.Ношии, А.Крейндлер). П.К.Анохин показал действие неспецифических образований на различные функциональные системы коры головного мозга.

Замыкание временной связи в коре происходит, по представлению

И.С. Беритова, в системе звездчатых, вставочных и ассоциативных нейронов. С.А.Саркисов и Г.И.Поляков показали, что количество звездчатых клеток мозга у человека значительно выше, чем у других млекопитающих. По мнению Беритова, именно звездчатые клетки обеспечивают «зеркальное» отражение внешнего мира в коре мозга.

По Беритову, возможно два типа замыкания:

1. С участием преимущественно экстероцептивных раздражителей, происходящее с включением звездчатых нейронов;

2. С участием преимущественно проприо- и интероцептивных раздражителей, осуществляющееся без включения звездчатых нейронов прямо через вставочные.

Видимо поэтому некоторые условные рефлексы на проприо- и особенно на интероцептивные раздражения, не происходящие через звездчатые клетки, не вовлекают в деятельность механизмы второй сигнальной системы и не отражаются в нашем сознании.

Возможно, замыкание временных связей протекает главным образом на телах вставочных нейронов, которые под влиянием совместных раздражений от условного сигнала и подкрепления повышают свою возбудимость, а синапсы их становятся проходимыми для импульсов от условного раздражителя, и, таким образом, проторяется новый путь – путь условного рефлекса.

Опыты с прямым измерением порога раздражения нейронов коры мозга (Н.И.Николаева) и с определением силы безусловнорефлекторной реакции (П.С.Купалов) показали, что при выработке условных рефлексов повышается возбудимость нейронов, образующих условнорефлекторную дугу.

Оставшийся от старых физиологических представлений термин «рефлекторная дуга», означающий путь рефлекса от рецепторных образований через центры к рабочему органу, применяется и сейчас.

Однако следует всегда помнить, что рабочий орган не является конечным звеном в этой «дуге», а служит источником импульсов обратной афферентации, которая, сигнализируя о состоянии органа, через акцептор действия приводит реакцию в соответствие с программой (П.К.Анохин).

таким образом, путь рефлекса представляет собой не дугу, а кольцо или несколько колец с открытым входом.

В результате электроэнцефалографических исследований выявлено, что при образовании условных рефлексов в корковых клетках анализаторов, связанных с безусловнорефлекторной реакцией, отмечается усвоение ритма сигнальных раздражений и синхронизация электрической активности (М.Н.Ливанов). Исследования, проведенные на людях, показали, что при выработке условного рефлекса сигнальный раздражитель вызывает депрессию основной электрической активности в анализаторных областях коры головного мозга, связанных с безусловной реакцией.

Биохимические и гистохимические исследования обнаружили повышение содержания аммиака в корковых нейронах при возбуждении, возникающем при условнорефлекторной деятельности, изменение распределения и количества РНК. Отмечается также большое значение АТФ и сульфгидрильных групп для нормального возбуждения корковых нейронов.

Процесс образования условных рефлексов представляет собой прекрасное отражение диалектического принципа накопления количественных изменений и перехода их в качественные. Здесь можно иллюстрации и к другим философским категориям: необходимости и случайности, возможности и действительности и т. д.

Необходимость как внутренняя существенная связь, вытекающая из коренных особенностей явления, неизбежно приводит к выработке того или иного рефлекса.

Случайность же, имея внешний по отношению к данному явлению характер и не будучи связанной с его сущностью, может наложить на выработку рефлекса свой отпечаток, обусловив более медленное образование рефлекса (например, за счет ориентировочных реакций и т. д.).

возможность и действительность – две необходимые, объективно существующие стадии любого явления. Они также находят отражение в процессах возникновения временных связей.

Выработанный рефлекс, ставший действительностью, до своей выработки был лишь возможностью: формальной и абстрактной при несоблюдении или недостаточности условий, необходимых для его образования, и наконец, реальной, когда имеется весь комплекс условий, нужных для реализации возможности. Тогда реальная возможность превращается в действительность и появляется новый рефлекс.

Источник: https://cyberpedia.su/15xa74e.html

Механизмы формирования временной связи. Память

Физиологические основания для образования временных связей

Локализация временных связей. Физиологические основы механизмов образования временных связей.Основу пластичных взаимоотношений между организмом и окружающей средой составляют условные рефлексы. Физиологическую основу условных рефлексов составляет процесс замыкания временной связи.

Временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающая в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующая определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен повторения пути – усиление рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля.

То есть одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Этот процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения (И.М. Сеченов).

Оно заключается в возникновении действенного центра возбуждения в нервном центре в условиях применения ряда последовательных раздражения, каждое из которых само по себе не способно вызвать какой-либо ответ.

И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий переднего мозга между тем пунктом, который воспринимает раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса.

Э.А.

Асратян пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, а имеет многоуровневую структуру, то есть состоит из многих ветвей, которые проходят различные уровни центральной нервной системы, наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, являясь корковым представительством данного безусловного рефлекса и осуществляет кортиколизацию соответствующих функций.

Если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственно безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса.

Таким образом, образование условного рефлекса – это синтез двух (и более) различных безусловных рефлексов.

В процессе формирования условных рефлексов в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реакцию, и в то же время изменяется его «собственная» безусловно-рефлекторная реакция.

Благодаря этому соответствующее ему эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (за счет процессов внутреннего торможения).

В то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции.

При действии неспецифического (индифферентного) раздражителя, вызывающего определенные безусловные рефлексы, образуется условный рефлекс с двусторонней временной связью, наличие которой является общей закономерностью «переключения» в ВНД. Прямые и обратные условные связи могут быть близки по силе, стойкости, возбудимости и другим свойствам, но могут быть также значительно отличаться друг от друга по этим показателям.

Принцип переключения имеет место не только в деятельности коры головного мозга, но именно здесь он достигает высшего уровня развития и делает деятельность лабильной и разнообразной. В «переключательной» функции коры участвуют тонические (настроечные, перестроечные) и фазические (завершающие, командные, исполнительные) механизмы.

Настроечный механизм регулирует общий тонус, создает определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров. Фазический механизм запускает процессы, которые осуществляют ту или иную реакцию.

Все эти свойства коры больших полушарий обеспечивают ей способность контролировать и регулировать функциональное состояние мозга, а также свое собственное в зависимости от внешней и внутренней стимульной программы.

Регуляция деятельности нервных центров при изменении условий происходит по типу укороченных условных рефлексов, то есть тонических рефлексов, не имеющих обычного завершающего эффекторного конца, а создают лишь определенное состояние нервных центров в процессе условно-рефлекторной деятельности.

Доминанта. Доминанта — это господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций нервных центров в данный

момент. Такой центр может возникнуть на разных «этажах» центральной нервной системы при достаточно длительном действии гуморальных и рефлекторных раздражителей и характеризуется следующими параметрами:

– наличие повышенной возбудимости;

– инерционность, обусловленная длительными следовыми процессами;

– способность к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

В целом доминанта определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение, характеризуется направленностью и создает определенный вектор поведения. Доминантный очаг возбуждения может возникнуть не только за счет гуморальных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов.

Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого ряда нервных центров (их констелляция), которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции.

Это объединение дает динамический функциональный орган, сообщающий в данный момент организму единство действия. Наряду с этим при в констелляции нервных центров отдельные ее компоненты могут участвовать в выполнении других рефлекторных актов.

Постепенно формируясь, рабочая констелляция проходит несколько стадий.

1. Стадия укрепления наличной доминанты по преимуществу. На этой стадии происходит образование доминанты под влиянием конкретных раздражителей.

При этом в констелляцию вовлекаются не только необходимые для этого акта нервные центры, но и посторонние клеточные группы. На данной стадии наблюдается диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям.

Постепенно происходит конкретизация раздражения, на который формируется определенный ответ.

2.Стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты. 3.Стадия выделения данного комплекса раздражителей из среды. На этих стадиях происходит подбор биологически интересных рецепций для доминанты, что приводит к образованию.

Новых адекватных поводов для той же доминанты. Результатом этих изменений является более экономичное выполнение реализации доминанты за счет затормаживания ненужных в данный момент процессов.

Приповторении доминанты повторяется и свойственный только ей единыйритм возбуждения.

После прекращения существования данной доминанты в коре больших полушарий остается так называемый эскиз, позволяющий наиболее экономично восстановить в случае необходимости структуру доминирующего очага.

Это в свою очередь обеспечивает более быстрое образование поведенческого акта в случае действия «знакомых» раздражителей.

Более того, на базе имеющегося доминантного эскиза возможна достаточно быстрая перестройка констелляции нервных центров при подборе наиболее интересных для доминанты раздражений из новой среды.

Нейронные механизмы обучения.Выделяют две основные гипотезы обучения – синаптическую и мембранную.

Синаптическая гипотеза заключается в том, что механизм формирования условных рефлексов представляет собой изменение эффективности синапсов.

Мембранная гипотеза утверждает, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны.

Нервные механизмы обучения обеспечиваются благодаря двум основным свойствам нервной системы – реактивности и пластичности.

Реактивность – это способность отвечать на раздражения, пластичность -способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений. В свою очередь реактивность определяется возбудимостью постсинаптической мембраны и эффективностью соответствующих синапсов.

В процессе реактивности нейронов при образовании условных рефлексов значение имеют механизмы привыкания (пресинаптической депрессии медиатора) и сенситизации, или сенсибилизации

(посттетанической потенциации). Привыкание нейронов заключается в снижении вероятности ответа на каждый последующий стимул в серии. Сенситизация – усиление реакции при повторных применениях стимула.

Сенсибилизация в реагировании нейронов коры возникает в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного или человека.

Привыкание ответов тех же нейронов наблюдается в тех случаях, когда исследуемые раздражители были индифферентными или хорошо знакомыми животному.

Пластичность нервных процессов обеспечивается суммацией рефлексов, в основе которой лежат сенсибилизация и фасилитация (облегчение запуска именно данной ответной реакции).

Те структуры, где изменения происходят в первую очередь, рассматривают как наиболее существенные для обучения. Критерием вовлеченности нейрона в условно-рефлекторный процесс является характер предшествующей реакции, из чего вытекает необходимость существования «критических синапсов», в которых происходят прежде всего изменения, обусловливающие распространение импульса по новому пути.

В качестве наиболее значимых для обучения отделов мозга отмечены фронтальная и сенсорная кора, а также гиппокамп.

Торможение условных рефлексов. Виды торможения.Успех индивидуальной адаптации организма к разнообразным

условиям его жизни, вся динамика условно-рефлекторной деятельности зависят от сложных взаимоотношений между возбудимыми и тормозными процессами в головном мозге.

Процессы торможения в центральной нервной системе открыл и подробно описал И.М. Сеченов (1861). Он рассматривал центральное торможение как деятельность (возбуждение) специализированных тормозных систем по аналогии с хорошо изученным к тому времени тормозным эффектам блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шеррингтон (1906) развивал представление об активном торможении мышц-антагонистов в процессе рефлекторного акта.

А.А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты.

И.П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых – при болезненном состоянии организма.

Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение – это срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих какой-либо безусловный рефлекс. Данное

торможение не изменяет структуру условного рефлекса. Это врожденный тип (индукционное, по И.П. Павлову; сопряженное, по А.А. Ухтомскому).

Гаснущий тормоз – кратковременное выключение нервной деятельности, вызываемое незначительным раздражителем (в тихой аудитории пролетает муха);

Негаснущий тормоз – длительное отвлечение от активной деятельности (зубная боль, голод);

Запредельное (охранительное) торможение – возникает при действии раздражителя очень высокой мощности. «Охраняет» клетки головного мозга от избыточного расходования энергии. Зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, эмоционального фона.

Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности.Чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием раздражителя очень большой мощности. Человек может впасть в состояние ступора – полной неподвижности.

Внутреннее (условное) торможение наблюдается при прекращении безусловного подкрепления условного рефлекса. Это торможение развивается медленно и изменяет структуру самого рефлекса.

Основными чертами условного торможения являются:

– развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормоза или отрицательного сигнала;

– поддается тренировке. Заторможенный рефлекс может самопроизвольно растормаживаться;

– способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных особенностей нервной системы: возбудимые хуже тормозятся;

– зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего условный сигнал;

– зависит от прочности ранее выработанного рефлекса;

– условное торможение может взаимодействовать с безусловным. В этих случаях формируется так называемое растормаживание и (иногда)

суммация общего эффекта.

Виды условного торможения:

Угасательное развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому.

Свойства дифференцировочного торможения:

– чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на них дифференцировочное торможение;

степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительного условного рефлекса;

выработка этого торможения происходит волнообразно;

дифференцировочное торможение тренируемо.

Условный тормоз – меняются условия, меняется ответ.

Запаздывательное торможение – подкрепление отодвигается от начала действия условного раздражителя (кошка —» запах пищи —> мышь в зубах —► слюноотделение). В данном виде торможения выделяют недеятельную фазу (основное время действия условного раздражителя не подкрепляется безусловным рефлексом) и деятельную фазу (реакция на раздражитель).

К особым видам торможения относят сон, гипноз, наркоз.

Основные свойства нервных процессов.Воснове всей условно-рефлекторной деятельности лежит неразрывное единство возбуждения и торможения. Оба нервных процесса участвуют в

формировании условного рефлекса, сложным образом взаимодействуя между собой. К основным свойствам нервных процессов относят:

1) Иррадиация (распространение). Нервный процесс, возникнув в одном центре, может распространяться и на другие участки. Чем интенсивнее нервный процесс, тем шире иррадиация.

Иррадирующее торможение оказывает большее воздействие на клетки анализатора, чем ближе они находятся к тормозному очагу.

Иррадиация возбуждения в коре головного мозга происходит гораздо быстрее, чем иррадиация торможения.

2) После широкой иррадиации наступает концентрация нервных процессов в месте своего возникновения. При своем концентрировании нервный процесс проходит в обратной последовательности все те пункты полей анализаторов, который он захватывал в своем поступательном движении.

3) Индукция нервных процессов – это свойство каждого из нервных процессов вызывать вокруг себя и после себя противоположный процесс. То есть имеющийся в коре головного мозга процесс возбуждения оказывает тормозящее действие на другие.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/6_82531_mehanizmi-formirovaniya-vremennoy-svyazi-pamyat.html

Тема: Механизмы образования временных связей. Виды

Физиологические основания для образования временных связей

Тема: Механизмы образования временных связей. Виды коркового торможения

В основе образования условного рефлекса лежит временная связь. Временная связь -это функциональное объединение двух или нескольких центров коры и подкорковых структур, которые обеспечивают осуществление реакций на условный и безусловный раздражители. Эта связь в зависимости от условий нахождения организма может закрепляться или исчезать.

Механизм образования временных связей

Механизмы образования временной связи в коре головного мозга. 1. Доминантное возбуждение безусловного центра. 2. Иррадиация возбуждения. 3. Проторение пути. 4. Конвергенция по принципу общего конечного пути.

Механизмы образования временной связи в коре головного мозга. 5. Морфологические изменения в синапсах. 6. Биохимические изменения в синапсах. 7. Участие нейрогии. 8. Кора – подкорка – кора (Асратян Э. А. ).

Механизм образования временных связей

ВНД – морфологически связанная с корой больших полушарий головного мозга является важнейшим этапом познания и представляет собой сложный этап комплекс явлений восприятия переработки и создания новой информации.

Сложные формы интегративной деятелности мозга человека сводятся к непрерывному анализу элементов внешнего окружающего мира и последующему синтезу в виде целостного воспитания.

На основе аналитико- синтетической деятельности осуществляется приспособительное поведение, обеспечивается способность к переработке знаний и передаче информации от одного к другому, выработка определенных навыков.

Условнорефлекторную реакцию можно рассматривать, как базу индивидуального опыта человека, который позволяет прогнозировать будущие ситуации.

Изучая условные рефлексы, И. П. Павлов пришел к выводу, что вся деятельность мозга строится из двух процессов: – возбуждения; – торможения. Распрострение возбуждения может обеспечивать генерализованные реакции, охватывающие ряд органов и систем.

Концентрация процесса может обеспечивать сужение рефлекторной реакции, ее целенаправленность. Торможение может быть генерализованным и концентрированным.

Существует несколько видов коркового торможения, в ходе осуществления которых угнетаются условные рефлексы.

Виды торможения Внешнее (безусловное ) торможение возникает: 1. При действии нового раздражителя; 2. При даче сильного раздражителя (запредельное).

Первый вид внешнего торможения возникает сразу после дачи постореннего раздражителя, т. е. не требует выработки. В ряде случаев может быть охарактеризовано как ориентировочная реакция. Возникает рефлекс: “что такое? “. Предшествующая рефлекторная деятельность при этом прекращается.

Второй вид безусловного торможения получил название – “ЗАПРЕДЕЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ”. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы и продолжительности действия условного раздражителя. Т. е. сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение.

Внутреннее торможение Внутреннее (условное) торможение требует специальной выработки. Биологический смысл внутреннего торможения состоит в том, что новые условия внешней среды требуют изменения условно-рефлекторной деятельности.

Существует четыре вида внутреннего (условного) коркового торможения: 1. угасательное 2. дифференцировочное 3. запаздывающее 4. условный тормоз.

Угасательное – торможение развивается, если выработанный рефлекс не подкреплять безусловным раздражителем. При этом условный раздражитель теряет значение сигнала и реакция на него тормозится, но условный рефлекс не исчезает и может быть восстановлен, если снова его подкреплять безусловным раздражителем.

Дифференцировочное торможение возникает при выработке дифференцировочного условного рефлекса. Например, если один звук не подкреплять, то на него исчезает реакция, а другой звук подкреплять то на него возникает условный рефлекс.

Запаздывающее торможение возникает, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с опозданием (2 -3 мин).

Условный тормоз возникает в тех случаях когда к условному раздражителю, на который выработан рефлекс, добавить новый и комплекс не подкреплять. То рефлекс тормозиться, так как новый раздражитель становиться условным тормозом.

Динамика основных корковых процессов (возбуждения и торможения). Иррадиация – распространение возбуждения из центрального очага на окружающую зону. Концентрация – противоположный процесс сокращение зоны очага возбуждения.

Индукция – наведение противоположного процесса (возбуждения и торможения). Бывает следующих видов: – Одновременная – Последовательная – Положительная – Отрицательная.

В процессе образования новых условных рефлексов, в процессе их угасания происходит постепенная смена процесса возбуждения на торможение. Работами Павлова и его сотрудниками показано, что смена хотя и быстро происходит, но не мгновенно, а постепенно.

Переходные фазы от возбуждения к торможению. • I. Уравнительная. Когда условный раздражитель различной силы вызывает один эффект • II. Парадоксальная. Величина условных рефлексов уменьшается на сильное раздражение и увеличивается на слабый. • III. Ультрапарадоксальная.

Она характеризуется тем, что положительный условный раздражитель дает тормозной эффект, а отрицательный наоборот вызывает положительную реакцию. Все эти наблюдения позволили Павлову И. П. разработать методику экспериментальных неврозов. • IV. Тормозная.

Когда отсутствует реакция на любое раздражение.

Тема: ” Типы ВНД, учение И. П. Павлова о I и II сигнальных системах“. 1. Учение И. П. Павлова об условном рефлексе. 2. Характеристика условных рефлексов. 3. Методика выработки условных рефлексов. 4.

Отличие условных рефлексов от безусловных. 5. Виды условных рефлексов, динамический стереотип. 6. Временная связь – основа условного рефлекса, механизмы образования. 7.

Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга.

Врачей, ученых, просто мыслящих людей всегда интересовали особенности поведения человека. В настоящее время существует большое количество классификаций типов нервной деятельности, в основе которых лежат различные принципы. Мы остановимся на главных из них. Надо отметить, что определить тип ВНД любого человека можно только в самых общих чертах.

Современные представления о типах ВНД в значительной степени отождествляются с четырьмя типами человеческого темперамента, выделенными еще древнегреческим врачом Гиппократом (ІV в до нашей эры) на основе наблюдения за поведением людей. – Холерический; – Меланхолический; – Флегматический; – Сангвинический.

И. П. Павлов, изучая выработку и закрепление условных рефлексов у собак, определил что важную роль в формировании типа нервной деятельности играют свойства корковых процессов: СИЛА, УРАВНОВЕШЕННОСТЬ, ПОДВИЖНОСТЬ.

Сила – это степень выраженности процессов возбуждения и торможения. Уравновешенность – соотношение процессов возбуждения и торможения в общей сумме биологических реакций. Подвижность – скорость возникновения и быстрота смены процессов возбуждения и торможения.

С учетом этих свойств И. П. Павловым были выделены четыре типа ВНД.

Живой тип – сильный, уравновешенный и подвижный. Характеризуется большой энергией, силой, подвижностью. Соответствует сангвиническому типу по Гиппократу.

Спокойный – сильный, уравновешенный, малоподвижный. Характеризуется достаточной силой процессов возбуждения и торможения, их относительно низкой подвижностью. Соответствует флегматическому типу по Гиппократу.

Безудержный – сильный, неуравновешенный, подвижный, с преобладанием процессов возбуждения. Соответствует холерическому типу по Гиппократу.

Слабый (инертный) – неуравновешенный, малоподвижный с преобладанием тормозного процесса над возбудительным. Соответствует меланхолическому типу по Гиппократу.

Типы ВНД формируются на основе как генотипа, так и фенотипа, т. е. на генетически заложенные особенности нервной системы накладывается всё многообразие влияний воспитания, условий окружающей среды, ситуаций, в которых находится организм.

И. П. Павлов создал учение о первой и второй сигнальных системах. – Первая сигнальная система – это зрительные, слуховые и другие чувственные сигналы, которые исходят из окружающего мира и внутренней среды организма. Она является общей для человека и животных.

– Вторая сигнальная система – словесная, присущая только человеку. Её сигналами служат слова произносимые, услышанные, прочитанные. С помощью слова осуществляется переход от чувственного образа первой сигнальной системы к представлениям второй сигнальной системы.

Функции речи: 1. Слово – “сигналов” 2. Средство социального общения 3. Средство воспитания и самовыражения 4. Способстует мышлению 5. Информационная 6. Участие в механизмах памяти Физиология речевой функции включает речевосприятие и речерепродукцию.

У детей к первому году жизни интенсивно развивается возможность реагировать на слова, которые заменяют различные сигналы. Слово становится экивалентом сигналов, воспринимаемых органами чувств. Слово становится сигналом сигналов.

Слово делает человека членом общества. Человек становится существом социальным. Слово сыграло огромную роль в развитии трудовой деятельности, накоплении опыта и знаний в ходе развития человеческого общества.

В левой височной доли имеется центр слышимой речи и центр сенсорный речи (центр Вернике). При разрушении этой зоны человек слышит, но не понимает значения того, что слышит.

В лобной доле левого полушария находится моторный центр (Брока). При его разрушении человек теряет способность говорить, но понимает, когда к нему обращаются устно или письменно. В затылочной доле находится центр видимой речи (чтение письмо)

Нарушения речи: 1. Моторная афазия (лобная афазия Брока) – не может произнести слово, но понимает речь 2. Сенсорная афазия (височная афазия Вернике) – расстройство восприятия речи, т. е. не понимает слова 3. Алексия –утрата способности читать про себя и вслух 4.

Амузия – расстройство музыкального восприятия 5. Амнестическая (теменная) афазия – забывание отдельных слов, чаще имен существительных. 6. Акалькулия – растройство счета 7.

Аграфия (поражена нижняя лобная извилина левого полушария и участки теменной коры)– утрата способности писать

И. П. Павлов выделил специфические типы ВНД, присущие человеку в связи с наличием речи (ІІ-й сигнальной системы), его мыслительной и творческой деятельностью.

Первый тип – художественный. Люди с ярко выраженной зрительной и слуховой восприимчивостью окружающей среды, т. е. преобладанием І-ой сигнальной системы, выражено конкретное, образное мышление (в большей части это художники и музыканты).

Второй тип – мыслительный. Отличается склонностью к логическому и абстактному мышлению, преобладанием ІІ- ой сигнальной системы (ученые, философы, математики).

Третий тип – смешанный. Свойства восприятия окружающей среды и мышления выражены в одинаковой степени.

Специфические типы ВНД. А- средний тип: I сс =II сс Б –художественный: I сс >II сс В- мыслительный: I сс

Говорить об особых интеллектуальных способностях, связанных с отдельными типами ВНД не приходится, т. к. талантливые люди встречаются с проявлением характеристик всех типов ВНД. С другой стороны, можно говорить об индивидуальной предрасположенности каждого человека к одному из типов ВНД.

Функциональная ассиметрия мозга Левое и правое полушария отвечают за разные функции, т. е. существует межполушарная ассиметрия.

Левое полушарие (частично доминируюшее): – Вербальное восприятие (словесное); – Временные отношения; – Анализ стимулов; – Последовательное восприятие; – Легко различимые предметы; – Знакомые предметы; – Установление сходства; – Абстрактное мышление, обобщенное узнавание;

Правое полушарие: – Невербальное восприятие (зрительные); – Пространственные отношения; – Синтетическая деятельность. – Одновременное восприятие; – Конкретное мышление; – Трудно различимые предметы; – Незнакомые предметы; – Установление различия; – Целосное восприятие.

Память – это общебиологическое свойство накопления, хранения, обработки и воспрозведения информации. Память состоит из 4 -х процессов: • Запоминание; • Хранение; • Узнавание; • Воспроизведение.

В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции.

Совокупность структурно- функциональных изменений в нервных образованиях в результате процесса научения, называется ЭНГРАММА (след) действующих раздражителей.

Виды памяти: 1. Видовая – это информация, накопленная в результате эволюции на протяжении тысячелетий. Это безусловные рефлекторные инстинкты. 2. Индивидуальная- информация приобретенная в индивидуальной жизни и реализующаяся в условных рефлексах.

По форме проявления 1. Образная 2. Эмоциональная (запоминание пережитых чувств, вдохновение, радость, страх) 3. Логическая или словесно-логическая 4. Сенсорная • зрительная (у художников) • слуховая (у музыкантов) • осязательная (у слепых) 5. Механическая или моторная ( у спортсменов, балерин)

Виды памяти: По временной характеристике или продолжительности 1. Мгновенная (иконическая)- хранится не более 100 -150 мс Заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Биологическое значение –распознавание образов и сенсорных сигналов анализаторными структурами мозга.

2. Кратковременная (оперативная)- обеспечивает выполнение текущих поведенчиских и мыслительных операций. В основе лежат процессы реверберации. Сохраняется от нескольких секунд до нескольких минут

3. Долговременная- хранится пожизненно Процесс превращения кратковременной памяти в долговременную – консолидация памяти. Механизм – наступление стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток и выделение глиальными клетками веществ, улучшающих синаптическую передачу.

Память зависит: • от возраста • здоровья • заинтересованности • тренированности • мотивации

Физиологические механизмы памяти • В зависимости от того, как человеком воспроизводятся запечатленные события можно определить уровень и силу проявления памяти. Различают три уровня памяти: 1.

высший уровень – воспроизводящая память, дословное воспроизведение. 2. уровень – опознающая память, опознает ранее виденное, предмет, текст, картину. 3. уровень – облегчающая память.

Самостоятельно не вспоминает, но при новом выучивании требуется меньше времени.

Теории памяти 1. Условно-рефлекторная – В основе памяти лежит образование и последующее сохранение временных связей. 2. Теория нейронных модели – Физическая точка зрения.

Нейронные модели представляют как группы нервных клеток, связи их устойчивые во времени информацию о памяти несут электронные сигналы.

Когда эти сигналы повторно подходят к одним и тем же синапсам, то меняют их электрическую и механическую характеристику, что облегчает образование условных рефлексов. Нервные электронные импульсы группируясь во времени и пространстве образуют динамические нейронные модели.

Теории памяти 3. Ассоциативная -психологическая (согласуются с теорией нейронных моделей). Запоминаемые события, понятия связаны так, что “оживление” одних ведет к “оживлению” других.

Эта теория говорит о том, что воспоминания воспроизводятся в той же последовательности, в которой они впервые возникли.

Связана с теорией нейронных моделей (быстрее возбуждаются, активируются те нейроны, которые ближе друг к другу расположены, ближе по возникающим представлениям). Ассоциации очень важны при воспоминании.

Теории памяти 4. Химическая – считается, что на процесс запоминания положительно влияет РНК, усиливая белковый обмен и повышая процессы возбуждения в нейронах, чем облегчается образование временной связи в коре головного мозга. Получены специфические белки Н-пептиды.

Расстройства памяти. • Нарушение запоминания (фиксации) • Хранения – ретенции • Воспроизведения – репродукции 1. Амнезия – невозможность воспроизведения прошлого, навыков. 2. Гипермнезия – наплывы воспоминания (начальная стадия опьянения) 3. Гипомнезия – ослабление памяти ретенции, репродукции в первую очередь имена, даты. 4.

Антероградная амнезия – неспособность к усвоению новой информации (синдром Карсакова), утрачивается способность к передачи информации от первичной и во вторичную память 5. Ретроградная амнезия – утрата способности к извлечению информации накопленной в памяти (сотрясение мозга, инсульт, электрошок) под гипнозом возвращается. 6.

Истерическая амнезия – полная потеря памяти – чисто функциональная – часто после стрессов.

Тема: ”Сон, сноведения. Эмоции. Мотивации“. План: 1. Сон, виды сна. 2. Механизмы сна. 3. Эмоции. Классификация эмоций. 4. Теории эмоций. 5. Мотивации. 6. Архитектура целостного поведенческого акта.

Сон – состояние организма, которое характеризуется значительным снижением всех функций организма, частичным отключением сознания. Виды сна: 1. Физиологический сон: – полифазный сон у детей; – монофазный сон у взрослых; – сезонный сон; 2. Гипнотический сон. 3. Электросон, электронаркоз 4. Патологический сон: – наркотический сон; – сомнамболизм (лунатизм); – летаргический сон.

Физиологический сон состоит из двух чередующихся фаз: – медленный или ортодоксальный сон 75 -85% – быстрый или парадоксальный сон (15 -25%).

Стадии сна: 1. Дремота – исчезновение альфа ритма, 1 -7 мин. Есть МДГ 2. Появление сонных веретен на ЭЭГ – до 50% сна. ДГ нет 3. Появление дельта волон, 20%. ДГ нет 4. Парадоксальный сон – бета ритм (ритм активного бодрствования), вспышки альфа ритма, БДГ.

Теории сна: 1. Гуморальная (химическая); 2. Нервная теория -Теория разлитого торможения И. П. Павлова. – Теория В. Гесса 3. Теория информационного дефицита. 4. Вазомоторная 6. Гистологическая

Гуморальная теория сна 1. Накопление продуктов метаболизма во время периода бодрствования. 2. Наличие химических веществ гипнотоксинов, вызывающих сон- серотонин, ГАМК

Нервная теория 1. Теория И. П. Павлова-разлитое корковое торможение, т. е. внутреннее торможение, иррадиирующее по коре и распространяющееся на нижележащие отделы ЦНС 2. Теория В. Гесса -возбуждении вентро- медиального ядра гипоталамуса

Теория информационного дефицита ограничение сенсорного притока информации. Вазомоторная теория связывает возникновение сна с изменениями кровоснабжения мозга Гистологическая теория полагает, что возникновение сна зависит от уменьшения синаптической щели и укорочения дендридов

Биологическое значение фазы медленного сна (ортодоксальной фазы): – понижение чувствительности к внешним раздражителям Вегетативные сдвиги снижение ЧСС и АД, замедление дыхания

Биологическое значение фазы быстрого сна (парадоксальной фазы): – переработка и отложение информации в долговременную память, – восстановление психических процессов Вегетативные сдвиги- «вегетативная буря» Аритмичный пульс, Аритмичное дыхание, Увеличение АД, Увеличение ЧСС, БДГ –быстрые движения глазных яблок

Сновидения – всегда сопровождают сон и чаще связаны с фазой парадоксального сна. Сновидения объясняются тем, что в коре остаются менее заторможенные (бодрствующие, сторожевые) центры, находящиеся в состоянии доминанты. И. М. Сеченов характеризовал их как “небывалые комбинации бывалых впечатлений”.

Эмоция (побуждаю, волную) – физиологическое состояние имеющее ярко выраженную субъективную окраску. Эмоции – это компонент мотиваций.

Различают понятия: 1. Эмоциональный стресс – Эустресс –положительный стресс (приподнятое настроение. . . ) – дистресс- отрицательный стресс (приводит к заболеванию) 2. Аффект – бурная эмоция, когда человек теряет контроль над собой. 3. Настроение –длительная, более слабая эмоция (“+” и “-”).

Классификация эмоций: № 1. Положительные Отрицательные Амбивалентные Радость, Тоска, грусть, Быстрая смена счастье, гнев, страх, «+» на «-» вдохновение, ненависть, горе, ( «то смех – восторг и т. д. Печаль и т. д. то слезы» )

Классификация эмоций: № 2. Низшие Высшие Элементарные, Только у человека, связаны с удовлетворением связанны с социальных, моральных, потребностями интеллектуальных организма и эстетических потребностей

Классификация эмоций: № 3. Стенические Астенические Протекают с понижением Протекают с энергии активации, Подъемом энергии они подавляют физиологические и психологические (гнев, ярость, восторг) процессы (грусть, тоска, трусливость)

Теории эмоций: 1. Теория Ч. Дарвина (инстинктивное действие) – Эмоции, как рудимет целесообразных инстинктивных действий 2. Биологическая теория П. К. Анохина – Эмоции, как продукт длительной эволюции, направленный на приспособление организма к жизненным ситуациям. Возникновение потребностей сопровождается «-» эмоцией, а их удовлетворение – «+» эмоцией.

Теории эмоций: 3. Информационная теория П. В. Симонова -Эмоции, как отражение мозгом величины потребности и удовлетворения Э = П (потребность) х (Ин – Ис); Ин – необходимая информация, Ис – существующая информация. Если П=0, то Э «нет» Если Ис < Ин, то Э «-» Если Ис >Ин, то Э «+»

Теории эмоций: 4. Теория Г. И. Косицкого -Эмоции, как отражение мозгом факторов времени, энергетических ресурсов и возможностей организма Э или СН = Ц х (Ин Эн Вн – Ис Эс Вс) Э –эмоция, СН – состояние напряжения, Ц- цель Ин, Эн, Вн, – необходимые информация, энергия, время Ис Эс Вс – существующие информация, энергия, время.

Стадии эмоций или степени напряжения по Г. И. Косицкому СН- I (состояния напряжения)-отражает состояние внимания, мобилизации активности, повышения работоспособности. Очень полезна для организма. CH-II (стенической отрицательной эмоции)-характеризуется максимальным увеличение энергетических ресурсов организма и предельного напряжения органов и систем (гнев, негодование)

Стадии эмоций или степени напряжения по Г. И. Косицкому CH-III (астенической отрицательной эмоции)-характеризуется истощением энергетических ресурсов организма (ужас, тоска, снижение интеллекта, паника…) CH-IV (невроза)-представляет собой заболевание, срыв ВНД, «поломку» ряда регуляторных механизмов организма

Теории эмоций: 5. Центральные теории. Вскрывает нейрофизиологические основы, конкретные механизмы эмоций, теории, связывающие анатомические структуры мозга с эмоциями. Например: Бехтерев- таламус. Олдс –передняя комиссура, обонятельный мозг с гипоталамусом

Теории эмоций: 6. Корково – подкорковая теория РФ – гипоталамус –гипокамп – кора больших полушарий Пейпец ввел понятие об эмоциональном круге – круг Пейпеце – гипокамп – гипоталамус –РФ –гипокамп – поясная извилина.

• Корковые отделы левого ( «логического» ) полушария в большей степени влияют на формирование положительных эмоций • Корковые отделы правого ( «художественного» ) полушария в большей степени влияют на формирование отрицательных эмоций

Мотивации – активные состояния мозговых структур, побуждающие совершать действия, направленные на удовлетворение внутренних потребностей организма. • Главной причиной возникновения биологических мотиваций являются сдвиги констант внутренней среды организма • Мотивации вызываются благодаря возбуждению гипоталамических центров.

Мотивации приводит к целенаправленному поисковому поведению. Виды мотиваций: 1. Низшие (относятся все виды врожденных биологических влечений к пище, воде, воздуху и т. д. ). 2. Высшие (приобретаются в результате индивидуальной жизни и строятся на основе низших мотиваций и накопленного опыта) – социальные- стремление к творчеству, учебе, чувство долга, патриотизм. . .

ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА И ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА

Интегративная деятельность нервной системы – обобщающая деятельность, которая лежит в основе поведенческого акта. Основным и специфическим проявлением деятельности ЦНС является рефлекс.

Согласно классической теории, рефлекс заканчивается действием. И. П. Павлов, затем П. К. Анохин показали, что рефлекторный акт не завершается ответным действием, а происходит анализ результатов действия нервной системой и сопоставление действительного результата с желаемым.

Источник: https://present5.com/tema-mexanizmy-obrazovaniya-vremennyx-svyazej-vidy/

Физиологические основания для образования временных связей оборонительного условного рефлекса

Физиологические основания для образования временных связей

Когда какое-либо индифферентное раздражение, например звонок, совпадает во времени с безусловным оборонительным движением ноги, то в коре больших полушарий взаимодействует множество нейронных комплексов, прежде всего те, которые возбуждаются в звуковом, кожном и двигательном анализаторах.

Двигательный анализатор возбуждается как посредством кожного анализатора, так и непосредственно в связи с наступившей двигательной реакцией. Из каждого активированного комплекса нейронов возбуждение иррадиирует по коре и оказывает наиболее сильное действие на другие возбужденные комплексы, так как в них под влиянием сочетаемых раздражений возбудимость должна быть повышена больше всего.

Кроме того, под влиянием этой же иррадиации возбуждения по коре в ассоциационном поле между кожно-мышечным и слуховым анализаторами создаются дополнительные очаги повышенной возбудимости и активности в определенных комплексах ассоциационных нейронов. Между всеми этими нервными комплексами с повышенной возбудимостью устанавливаются временные связи.

Причем сразу образуется множество связей — как поступательных (от нервных комплексов звукового анализатора, возбуждаемых условным раздражением, к нервным комплексам кожного и двигательного анализаторов, возбуждаемых безусловным раздражением, и к дополнительно возбужденному нервному комплексу), так и обратных (от нервных комплексов безусловного раздражения и дополнительно возбуждаемых комплексов к нервным комплексам условного раздражения). Таким образом, возникают нервные круги из поступательных и обратных временных связей (Беритов, 1,2).

Временные связи между активными участками одного анализатора, очевидно, осуществляются главным образом при участии вставочных нейронов, не выходящих из пределов коры.

Между разными анализаторами и вообще между отдаленными участками коры одного полушария временные связи, должно быть, образовываются при участии ассоциационных нейронов, переходящих из одного участка в другой через подкорковое белое вещество.

Этим и объясняется наблюдение Асратяна (4), что после разобщения анализаторов путем перерезки по толще коры без серьезного повреждения нижележащего белого вещества все условные пищевые и оборонительные рефлексы, образованные до операции в условиях камеры, восстановились уже через 21 день после операции.

Асратяном с сотрудниками было установлено, что изолированные корковые зоны взаимодействуют как в отношении торможения, так и облегчения. Однако после операции условные рефлексы по величине и прочности значительно уступают соответствующим рефлексам у нормальных животных.

Из сказанного следует, что при образовании оборонительного условного рефлекса временные связи между анализаторами условного и безусловного раздражений замыкаются как интракортикально при помощи вставочных нейронов через корковые слои, так и посредством ассоциационных нейронов через подкорковое белое вещество.

Аналогичные результаты получил Хананашвили (5) после внутрикоркового разобщения нервных связей, образуемых тангенциальными волокнами вставочных нейронов между ядром зрительного анализатора и другими анализаторами коры.

В течение многих недель условные рефлексы на зрительное раздражение наступают с большим скрытым периодом, увеличивается время побежки к месту подкрепления, уменьшается условный слюнной рефлекс.

Весьма вероятно, что при первых пробах сочетания условного раздражителя с безусловным электрическим раздражением ноги, т. е.

в период генерализации оборонительного условного рефлекса, временные связи замыкаются с двигательным анализатором через кожный анализатор не только через подкорковое белое вещество путем ассоциационных нейронов, но и транскориткально через вставочные нейроны.

Так как при первых же сочетаниях через эти вставочные и ассоциационные нейроны происходит объединение сенсорных звездчатых клеток,

воспринимающих условные и безусловные раздражения, а с ними вместе тех сенсорных клеток, которые воспринимают всю обстановку эксперимента, то надо полагать, что первичная внешняя реакция, наступающая в ответ на одно условное раздражение в виде ориентировочного движения головы, усиленного дыхания, визга и общей двигательной реакции освобождения, является результатом активирования означенных вставочных и ассоциационных нейронов и образования из них замкнутых нейронных кругов. Следовательно, при действии условного сигнала первично возбуждаются вот эти нейронные круги, а затем через них происходит как активация всей системы звездчатых нейронов, обусловливающая репродукцию целостного образа всей обстановки опыта, так и возбуждение тех экстрапирамидных путей, которые активируют подкорковые центры ориентировочной реакции, визга, дыхания и общей двигательной реакции освобождения.

Если же условный рефлекс проявляется в виде небольшой ориентировочной реакции и изолированного поднятия ноги, то надо считать, что в этом случае он возникает в результате деятельности исключительно посредством ассоциационных нейронов, проходящих через подкорковое белое вещество от анализатора, куда адресован условный раздражитель, прямо к двигательному анализатору без участия кожного. Но, конечно, после образования этих простых и коротких связей условный раздражитель в определенных случаях активирует оба вида нервных связей, т. е. сложные связи с участием кожного анализатора и короткие без его участия. Поэтому очень часто изолированное движение конечности сопровождается визгом, усиленным дыханием или даже ему предшествует бурная реакция освобождения (Беритов,!, 2). Что вообще возбуждение может распространяться по коре через вставочные нейроны, хорошо показано путем осциллографического исследования. При локальном раздражении коры, как показали Берне и Графштейн (6), изменение электрической активности распространяется по всему изолированному лоскутку коркового слоя, отделенному от белого вещества без повреждения кровеносной системы. После же перерезки лоскутка изолированной коры до нижних слоев эти потенциалы перестают по ней распространяться.

Но, безусловно, каждый раз наряду с внутрикорковым распространением возбуждения через вставочные нейроны происходит распространение его и через ассоциационные нейроны.

Значение этих нейронов настолько важно, что множественная перерезка в сенсомоторной области только серого вещества коры (шести слоев) не ведет к расстройству заученных движений.

Так, Сперри и Майнер (7) наблюдали, что после такой перерезки у обезьян уже через 10 дней координация произвольных движений руки и пальцев стала нормальной. Аналогичные опыты провели Сперри и Майнер на кошках (7), а затем Хананашвили (5) на собаках.

Они производили множественную перерезку серого вещества коры без повреждения подкоркового белого вещества в задней половине больших полушарий. У животных до операции была выработана довольно тонкая дифференциация на зрительный раздражитель {определенная фигура).

Через несколько недель после операции эта дифференциация оказалась почти полностью восстановленной. Очевидно, тонкая эффекторная дифференциация условных рефлексов на зрительные раздражения, выработанная в результате многократного повторения, осуществлялась главным образом по упрощенным путям, посредством ассоциационных нейронов, проходящих через подкорковое белое вещество к двигательному анализатору.

Очевидно, если бы перерезка захватила все подкорковое белое вещество, результат получился бы иной. Такого рода операцию произвел Дзидзи1лвили (8).

Он разобщил у собак и слуховой и зрительный анализаторы от двигательного путем перерезки коры между ними на глубину 7—8 мм, захватив подкорковое белое вещество.

После такого разобщения существующие условные оборонительные двигательные рефлексы на звуковые и световые раздражения исчезают на долгое время. Они восстанавливаются лишь

после 5—6 месяцев, а иногда почти через год и притом в очень слабой и непостоянной форме.

Такие же результаты получил Хананашвили (9) после полного разобщения двигательного анализатора от зрительного и слухового путем перерезки коры и подкоркового белого вещества.

После исчезновения грубых нарушений, вызванных травмой, условная побежка к кормушкам на зрительные и слуховые сигналы более не наступала. Исчезло и условное оборонительное поднятие лапы.

Но спустя несколько недель или месяцев восстановление некоторых нарушений все-таки произошло.

Можно было заново выработать условную побежку к кормушке или заново образовать условное изолированное поднятие одной лапы. Но все это происходило очень медленно, особенно трудно было выработать условное поднятие лапы.

Из этих наблюдений следует, что условные связи с двигательным аппаратом, производящим побежку и даже изолированное поднятие лапы, могут происходить и помимо ассоциационных связей белого вещества через подкорковые образования, которые двусторонне связаны с проекционными пирамидами двигательного анализатора.

Характерно, что условная побежка может образоваться и после экстирпации всей сигмоидной извилины и даже всей передней половины коры больших полушарий. Но исчезает способность производить условнорефлекторным путем изолированное поднятие лапы, пользование передними лапами в качестве орудия и т. д., т. е.

способность к так наз. инструментальным движениям.

Значит, если после полного разобщения сигмоидной извилины от остальной коры на свет и на звук образуются условные инструментальные движения, то это должно происходить через проекционные пирамиды двигательного анализатора, условная же побежка к кормушке не требует их участия.

Итак, надо предположить, что при разобщении сенсомоторной коры от остальной коры подкорковые образования, активируемые из анализатора условного раздражения экстрапирамидными путями, в свою очередь активируют через центропеталъные связи двигательный анализатор и таким способом могут вызывать изолированное поднятие конечности, если в соответствующих проекционных пирамидах возбудимость была повышена безусловным раздражением лапы.

Из всего вышеизложенного следует, что безусловное раздражение, активируя определенные нейроны IV и /// слоев, производит восприятие безусловного раздражения, его субъективное отражение и внешнюю двигательную реакцию, а условное раздражение через временные связи производит вторичную активацию этих же нейронов, обусловливая воспроизведение того же образа и той же двигательной реакции и прежде всего такого ориентировочного движения головы и глаз, как при безусловном раздражении, причем передача возбуждения от афферентов на проекционные пирамиды происходит главным образом не через сенсорные звездчатые нейроны, а через несенсорные передаточные звездчатые нейроны и вставочные пирамидные нейроны. Следовательно, временные связи при образовании оборонительного условного рефлекса устанавливаются не только через сенсорные звездчатые нейроны, возбуждаемые условным раздражителем, но и помимо них непосредственно через малые и средние пирамиды IV и III слоев, которые также возбуждаются условным раздражителем. Вероятно, этим объясняется то, что многочисленные безусловные и условные рефлексы, вызываемые через кору, не сопровождаются субъективными переживаниями, как, например, рефлексы, вызываемые проприоцептивными и интероцептивными раздражениями; эти рефлексы, очевидно, осуществляются без участия сенсорных звездчатых нейронов. Между прочим, как уже указывалось, в IV слое двигательного анализатора очень мало звездчатых клеток с короткими аксонами.

Предыдущая127128129130131132133134135136137138139140141142Следующая

Дата добавления: 2017-01-13; просмотров: 295; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/8-91076.html

Физиологические основания образования временных связей

Физиологические основания для образования временных связей

В основе возникновения временных связей при образовании условного секреторного или двигательного рефлекса лежит прежде всего избирательное повышение возбудимости в тех нейронных комплексах коры, которые возбудились от сочетания условного и безусловного раздражений. Еще в 1922 г.

(13) мы утверждали, что при образовании условного оборонительного движения ноги на какой-либо индифферентный раздражитель, например, на звук путем сочетания его с «болевыми» электрическими раздражениями кожи на ноге, в коре больших полушарий возникают три очага возбуждения: один в звуковом анализаторе, другой в кожном, а третий в двигательном анализаторе, который

310

возбуждается в результате движения ноги. В это же время происходит повышение возбудимости во всех возбужденных этими раздражителями нейронных комплексах коры. Из каждого нейронного комплекса возбуждение иррадиирует по коре. Это иррадиируемое возбуждение сильнее действует на те нейронные комплексы, где в данный момент возбудимость повышена более всего.

Это воздействие может быть настолько сильным, что уже при первом сочетании оно в состоянии вызвать определенный внешний эффект. Для примера приведем результаты одного опыта.

Если при раздражении конечности слабым электрическим током в то же время дать сильный звук (например электрическим звонком), тогда этот звук значительно усиливает движение конечности, вызванное электрическим раздражением.

Так как наиболее простые короткие пути, соединяющие эти нейронные комплексы, возбуждаются сильнее других, то поэтому и возбудимость их должна повыситься больше.

Разумеется, возбудимость нейронных комплексов, возбуждаемых в коре периферическим раздражением, и связывающих их коротких путей после каждого сочетания повышается все более и более, так как каждое новое сочетание происходит, когда еще не прошла повышенная возбудимость от предыдущего сочетания. Благодаря такому функциональному изменению в определенных нейронных элементах коры после нескольких сочетаний звука с электрокожным раздражением, возбуждение звукового анализатора само может привести к возбуждению двигательного анализатора и вызвать оборонительное движение ноги.

В последнее время показано, что действительно в нервных областях, воспринимающих условное и безусловное раздражения, возбудимость значительно повышается. Так, в 1958 г.

на III Гагрской конференции были представлены фактические доказательства дифференцированного повышения возбудимости в областях, воспринимающих условный и безусловный раздражители (Макаров, 14; Коган, 15).

Одновременно повышается и лабильность в этих же нервных элементах (Макаров, 14).

Повышение возбудимости в определенных нейронах анализаторов условного и безусловного раздражителя, а также двигательного анализатора является одним из основных условий для взаимодействия корковых нервных элементов и образования временных связей.

Обычно имеется в виду образование временных связей от нейронных комплексов, возбуждаемых предшествующим индифферентным раздражением, к нейронным комплексам, возбуждаемым последующим безусловным раздражением. Но, как это подробно будет рассмотрено ниже, временные связи образуются и в обратном направлении.

Когда при сочетании индифферентного раздражения с безусловным, в коре большого мозга возникают очаги нейронов с повышенной возбудимостью, то все они должны взаимодействовать, т. е. импульсы из каждого очага могут повлиять на все другие.

Поэтому временные связи должны образоваться между ними как от очага условного раздражения к очагу безусловного, так и наоборот,— от последнего к первому. Простая схема временных связей для оборонительного условного рефлекса дается на рис. 138.

Структурные основания временных связей.

Временные связи, образовавшиеся между очагами повышенной возбудимости, сохраняются затем в течение многих дней и месяцев. Поэтому в основе возникновения временных связей должны лежать определенные структурные изменения во взаимодействующих корковых нейронах.

Как известно, по данным Агдура (16), даже при кратковременной тренировке значительно нарастает число больших нервных клеток в спинномозговых ганглиях, а также толстых нервных волокон в спинальных корешках; кроме того, значительно увеличивается нейрофибриллярная масса в нервных элементах.

Наоборот, после изолирования спинного мозга от периферических влияний, в результате перерезки всех задних корешков и нисходящих из головного мозга путей, отмечается утончение осевых цилиндров, уменьшение величины нервных

311

клеток и дендритной массы в спинном мозге, а также утончение нервных окончаний двигательного нерва (Тоуэр, 17).

Кроме того, можно принять, что, согласно нейробиотаксису Ариенс Капперса, в филогенетическом развитии нервных путей рост главных дендритов, а также удлинение тела клетки происходит в том направлении, откуда притекает к клетке наибольшее число импульсов возбуждения; осевые цилиндры, наоборот, вырастают в том самом направлении, в котором действует «ток раздражения», т. е. в сторону распространения процесса возбуждения. Это значит, что когда цепь нейронов находится в состоянии

Рис. 138. Схема временных связей двигательного оборонительного [условного рефлекса правой передней лапы на звуковое раздражение

На рисунке представлена сложная временная связь от стихового анализатора к двигательном} через кожный анализатор и короткая, без участия кожного анализатора С — комплекс нейронов, воспринимающих звуковое раздражение К — комплекс нейронов, воспринимающих повреждающее кожное раздражение правой передней лапы Д — комтекс нейронов, воспринимающих проприоцептивные импульсы от движения раздражаемой лапы. Все эти нервные комплексы связаны двойными связями, более развитыми поступательными и менее развитыми обратными Нервная связь между Д и проекционными пирамидными нейронами, производящими движение передней лапы, является .прирожденной, но более или менее развитой от упражнения в течение всей постэмбриональной жизни

деятельности, то узенькое промежуточное пространство в области синапсов, вследствие взаимного влечения нервных элементов, согласно закону нейробиотаксиса, должно стать еще уже.

Это уменьшение промежуточного слоя безусловно приведет к повышению электропроводности и вообще к облегчению ионного взаимодействия через этот слой, а значит, и к улучшению передачи возбуждения в данной цепи нейронов. Сам Ариенс Капперс (18) не раз подробно останавливался на том, что филогенез нервных связей подобен развитию ассоциативных связей, т. е.

временных связей в индивидуальной жизни. Это же явление отмечает Кахал (19) в отношении эмбрионального развития нервной системы. Когда аксоны приближаются к какому-либо нервному ядру, то из этого ядра навстречу им вытягиваются дендриты и тело клетки.

Есть основание предположить, что индивидуально выработанные или условные внешние реакции основываются на структурном развитии синаптических аппаратов на ассоциационных пирамидных клетках временных связей, а также на проекционных клетках экстрапирамидных путей, производящих внешнюю реакцию. Это структурное развитие синапсов может выражаться в утолщении пресинаптических и постсинаптических мембран. Даже может случиться, что синаптические щели между этими мембранами,

312

как это, например, обнаруживается с помощью электронного микроскопа, во многих синапсах становятся невидны (Грей, 20).

Структурное развитие синаптического аппарата может выразиться и в образовании новых синаптических окончаний путем ветвления сильно активируемых пресинаптических волоконцев, как это было показано Эдсом (21), затем Купарадзе (22) в мозге у взрослых животных, и еще раньше наблюдал Кахал (1912) в процессе постэмбрионального развития центральной нервной системы.

Развитие синаптического аппарата может, наконец, выявиться в активировании таких синапсов, которые вообще не действовали до образования условного рефлекса. Наличие таких потенциальных синапсов утверждается многими авторами (Хагар и Барр, 23).

Видимо, в области пресинаптическпх волокон при их повторных многократных возбуждениях во время сочетания условного рефлекса с безусловным создаются такие же химические условия, как в области повреждения в спинном мозге или в коре большого мозга. Как известно, заднекорешковые волокна в мозге в соседстве с дегенерирующими интранспинальными нейронами, при любом повреждении отдают множество коллатералей (Кахал, 24, 19; Пурпура, 25).

Сейчас хорошо известно, что аксоплазма обладает способностью к амебоидному движению, вследствие этого могут активироваться потенциальные синапсы или могут появляться почки на пресинаптическом волокне, которые потом удлиняются, образуя волоконце с пузырьком на конце. При наличии поблизости клетки эти пузырьки приходят в соприкосновение с клеткой и могут образовывать синапсы (Купарадзе, 22).

Были также проведены специальные опыты для выявления структурных изменений в длительно упражняемой коре мозга и с этой целью у собаки образовывался условный оборонительный сгибательный рефлекс на передней конечности.

Когда рефлекс сильно укреплялся, Купарадзе исследовала сенсомоторную зону, соответствующую передней конечности в коре большого мозга. Здесь были обнаружены характерные структурные изменения вокруг пирамидных нейронов Беца, а также ассоциационных и вставочных нейронов. Были замечены синапсоподобные коллатерали.

В межклеточном пространстве обнаруживаются мякотные волокна с почковидными выростами, коллатерали с шарикообразными утолщениями на конце.

Кроме того, здесь наблюдается слабая отечность пирамидных нейронов, перицеллюлярные пространства несколько расширены, в пирамидных клетках обнаруживаются по 2—3 ядрышка и ядрышкоподобных включений, апикальные и базальные дендриты несколько извиты. В противоположной сенсомоторной зоне таких изменений нет (рис. 139).

В основе этих структурных изменений должен лежать усиленный обмен веществ в цитоплазме и синаптических окончаниях нервных кругов, возбуждаемых при восприятии, а также усиленное выделение продуктов обмена из окружающих их олигоцитов, активируемых также при этом восприятии.

Как известно, пузырьки, образуемые в цитоплазме нервной клетки, в результате обмена веществ при возбуждении передвигаются к поверхности в сторону прилегающих синаптических окончаний и выходят наружу (Воронин и Купарадзе, 26), а в пресинаптических окончаниях образуемые пузырьки (везикулы) с активными веществами передвигаются в сторону тела клетки и выходят в синаптическую щель (Грей, 20). Кроме того, известно, что нейронные элементы вообще и особенно нервные окончания обладают большой пластичностью, которая обусловлена свойством аксоплазмы к амебоидному передвижению. Разнообразные раздражения влияют на это движение. Они меняют физико-химические свойства возбужденных элементов, а также вызывают изменения во внутренней среде мозга. Эти изменения, в свою очередь, влияют на подвижность аксоплазмы, вызывая варикозности, коллатерали, шары, из которых потом формируются синаптические структуры (Купарадзе, 27; Плечкова, 28 и др.). Поэтому совершенно естественно, что в связи с многократным возбуждением нервных кругов происходит

313

Рис. 139. Структурные изменения в двигательной зоне большого мозга собаки

Область представительства передней лапы После образования стойкого условного оборонительного рефлекса на противоположной передней лапе А — новообразованные коллатерали мякотного волокна; Б — пирамидная клетка с двумя ядрышками и капилляр, пересекающий апикальный дендрит, В —пирамидная клетка с вновь образованным нервным окончанием (Купарадзе)

отмеченное многими авторами развитие синаптических аппаратов по форме, размерам и количеству. Эти пластические изменения при длительных и повторных возбуждениях могут быть настолько значительны, что они сохраняются долгое время, измеряемое днями и месяцами.

В связи со структурным развитием синаптических аппаратов должно происходить усиление ферментативных процессов. Вследствие этого внутри терминальных окончаний должно образоваться большое количество везикул, значит, должно увеличиваться количество выделяемого медиатора. Это, в свою очередь, должно усилить функциональную деятельность данных синаптических аппаратов.

Согласно новейшим исследованиям, предполагается, что длительное повышение возбудимости в центральной нервной системе после тетанического раздражения, так называемая посттетаническая потенциация обусловливается функциональным изменением синапсов.

Считают, что повышенные посттетанические разряды обусловливаются усиленным пресинаптическим действием (Гранит, 29; Экклс, 30).

Экклс (31) даже предполагает, что во время этой постсинаптической потенциации происходит объемное изменение синапса из-за увеличения концентрации внутриклеточных электролитов и осмотического поступления воды внутрь синапса.

Вследствие всего изложенного надо допустить, что, в связи с повторной деятельностью цепи нейронов, во-первых, в местах передачи возбуждения от нейрона к нейрону синапсы начинают теснее прилегать к нейрону, вовторых, количество активных синапсов в этих нейронах нарастает, в-третьих, клеточные мембраны в области синапса становятся более проницаемыми для ионов; в-четвертых, усиливаются как в синапсах, так и в телах нейронов ферментативные процессы, вследствие чего увеличивается в них цитоплазма, т. е. возбудимая система. А все это вместе обусловливает усиление процесса возбуждения и возникающих при этом электрических потенциалов. Это же, в свою очередь, должно не только ускорить проведение возбуждения вообще в цепи нейронов, но и в значительной мере облегчить передачу возбуждения от синапсов на тело клетки.

314

Такие физиологические и морфологические изменения в связи с возбуждением, по-видимому, происходят во всех отделах центральной нервной системы, в частности, в коре больших полушарий, при образовании условных рефлексов.

Однако эти изменения в корковых нервных элементах, должно быть, происходят значительно быстрее и, установившись, сохраняются на очень долгое время, в то время как в других отделах мозга они всегда кратковременны и проходят вскоре после возбуждения.

Но в самих корковых кругах, образующих временные связи, такая способность к структурному развитию должна быть неодинакова. Как уже указывалось выше, в эти нервные круги входят вставочные и ассоциационные пирамидные нейроны прежде всего вторичных зон.

Они, объединяя определенный комплекс сенсорных звездчатых нейронов с околоклеточной сетью, производят восприятия внешнего мира и создают образы воспринятых объектов.

Очевидно, при сочетании условного раздражения с безусловным, нервные круги образуются между теми интегральными нервными комплексами, которые воспринимают условное и безусловное раздражение и вообще активируются в связи с этими раздражениями, а также одновременно с ними от действия всей внешней обстановки, всей ситуации этих раздражителей.

Но, как также указывалось выше, эти круги приходят в активное состояние главным образом через вставочные пирамидные нейроны, которые первично возбуждаются афферентными импульсами от рецепторов. Через них ассоциационные нейроны связываются между собой и образуют нервные круги.

Сенсорные звездчатые нейроны также возбуждаются этими афферентами первично, но не все они своими аксонами участвуют в образовании нервных кругов.

Ассоциационные нейроны этих кругов своими коллатералями связаны с сенсорными нейронами, и потому каждый раз эти сенсорные нейроны возбуждаются как первично афферентными импульсами, производя восприятие, так и вторично из этих нервных кругов, репродуцируя образы. В эти нервные круги не входят также проекционные эфферентные пирамиды, производящие ориентировочные реакции и все другие корковые реакции через пирамидные и экстрапирамидные пути. Они активируются из данных нервных кругов коллатералями участвующих ассоциационных нейронов непосредственно или через вставочные пирамидные нейроны (см. рис. 65 и 66).

Источник: https://studopedia.net/14_65680_fiziologicheskie-osnovaniya-obrazovaniya-vremennih-svyazey.html

Medic-studio
Добавить комментарий