Интероцептивные условные рефлексы.: Подобно проприоцептивным и экстероцептивным условным рефлексам

Интероцептивные условные рефлексы

Интероцептивные условные рефлексы.:  Подобно проприоцептивным и экстероцептивным условным рефлексам

Подобно проприоцептивным и экстероцептивным условным рефлексам образуются и интероцептивные слюнные и оборонительные рефлексы, т. е. на раздражение внутренних органов. Так, например, вливанием воды (200 см 3 ) в желудок через желудочную фистулу многократно вызывался повышенный диурез, т. е. повышенное мочеотделение.

Впоследствии одно вливание воды на 1—2 мин., если эта вода потом выливалась обратно, также вызывало повышение мочеотделения. Таким образом, орошение стенок желудка водой превратилось в условный сигнал к усиленной деятельности почек (Быков, 28, 29).

Если кратковременное орошение стенок желудка сочетается с электрокожным раздражением или раздражением полости рта пищей или кислотой, то сравнительно быстро образуются условный оборонительный или условный пищевой и кислотные рефлексы на вливание воды в желудок. Эти рефлексы дифференцируются.

Например, можно образовать условный рефлекс на орошение стенок желудка теплой водой при температуре 36°, и отдифференцировать орошение водой при температуре 26° (Айрапетьянц, 30).

Вестибулярные условные рефлексы.

Легко образуются условные двигательные рефлексы на раздражение лабиринтных рецепторов.

Например, легко образовать условные пищевой рефлекс выхода из клетки за пищей в ответ на раздражение лабиринтных рецепторов при переносе в клетке на определенное расстояние, например на 2 м , и дифференцированного невыхода из нее после переноса на 1 м или на 4.

м; точно так же можно образовать условный выход из клетки в ответ на раздражение лабиринтных рецепторов при повороте на 90° направо и невыход после поворота на 90° налево или даже после поворота направо на 125°. Можно также образовать условный рефлекс на поднятие в клетке на 80 см и отдифференцировать поднятие на 40 или 120 см (Беритов, 31).

Можно образовать условный пищевой рефлекс на чрезвычайно слабое раздражение лабиринтных рецепторов, получаемое при однократном качании камеры на 1,5—2 мм.

А когда условный пищевой рефлекс был образован на качание с амплитудой в 2—3 мм, его легко можно было отдифференцировать от качания в 10 мм (Хечинашвили, 32). Можно также образовать условный пищевой рефлекс на десятикратное качание длительностью 20 сек.

и отдифференцировать от девятикратного качания длительностью 18 сек. Раздражение лабиринтных рецепторов при маятникообразном качании камеры того же характера, что при переносах клетки или при свободных движениях животного.

Можно утверждать, что животное воспринимает малейшее качание головы и может отдифференцировать длительность такого качания от другой длительности с разницей в две секунды.

Точно так же легко можно образовать условный пищевой рефлекс (выход из клетки) на определенную скорость переноса. Если, например, обра-

303

зовать условный пищевой рефлекс (выход из клетки) при переносе животного на расстояние 2, 5м за 5 сек., то можно выработать к нему дифференцировки на большую скорость (например, за 2 сек.

) или на меньшую скорость (10 сек.) переноса клетки с животным на то же расстояние. В последних случаях животное не выходит из клетки (Беритов, 31).

Значит, легко можно отдифференцировать одну интенсивность лабиринтных раздражений от другой.

Итак, лабиринтные раздражения, возникающие при передвижениях или переносах по горизонтал ь ной или по вертикал ь ной плоскости, а также при поворотах в ту или другую сторону или при качаниях опор ы животного легко становятся условными дифференцированными сигналами к определ е нным внеш ним действиям.

Рефлекс времени.

Если повторять безусловное раздражение — кормление — в сочетании с каким-либо индифферентным раздражением или без него через строго определенный промежуток времени, то после некоторого числа повторений рефлекс наступает сам собой, без какого-либо сигнала к сроку основного раздражения.

Это явление впервые наблюдал Зеленый на собаках (33) и оно было названо рефлексом времени. Зеленый применял основное раздражение каждые 10 мин. В промежутках животное нередко впадает в сонное состояние, но оно не мешает наступлению рефлексов в срок — наоборот, благоприятствует своевременному его наступлению.

Этот промежуток времени может быть удлинен до 30 мин. Обычно рефлекс времени вырабатывается после 100—200 повторений.

Рефлекс наступает только один раз после последнего безусловного раздражения, так что начальным моментом для отсчета времени является эффект, вызываемый безусловным или тем раздражением, которое обычно употреблялось в сочетании с основным (Феокритова, 34; Стукова, 35).

Можно также образовать условный двигательный рефлекс времени. В качестве безусловного рефлекса берется оборонительный рефлекс сгибания, вызванный электрическим раздражением кожи. Если, например, он производится через каждые 5 мин., то рефлекс времени будет наступать через 5 мин. после безусловного раздражения (Беритов, 12).

Рефлекс времени был получен также на черепахе. Именно, Никифоровский (36) образовал оборонительный рефлекс втягивания головы на промежуток времени 4 мин. Безусловное раздражение состояло в механическом раздражении головы.

Рефлекс времени образуется в случае применения безусловного раздражения через один и тот же промежуток. В остальное время собака испытывает действие одной лишь обычной обстановки. В эту обычную обстановку входит не только вид комнаты, но и стояние на ногах, связанное с целым рядом проприоцептивных раздражений, затем механическое раздражение кожи лямками и т. д.

По-видимому, обычная обстановка является условным раздражителем для рефлекса времени. Это видно, например, из того, что если сначала образовать такой рефлекс в присутствии экспериментатора и затем изолировать собаку от него в особую комнату, то существующий рефлекс времени исчезает окончательно, и наступает вновь лишь после новой долгой работы (Дерябин, 37).

Кроме того, рефлекс времени развивается по типу запаздывающего рефлекса: сначала условный рефлекс наступает в различные сроки после предшествующего безусловного раздражения, и только постепенно начало его переносится к сроку безусловного раздражения; при этом, как при запаздывающем рефлексе, сонное состояние в неактивной фазе благоприятствует наступлению рефлекса точно к сроку. Если собака не засыпает и вообще находится в беспокойном состоянии, то рефлекс наступает до срока, иногда много раз, лишь значительно усиливается к сроку.

Специальными опытами на собаке было показано, что если индифферентный звуковой раздражитель длится определенный срок — скажем 20 сек., и затем животное подкармливается, то легко можно добиться, что животное

304

будет тянуться к пище только к этому сроку. Если пробовать тот же звук с другой продолжительностью и не подкармливать, хорошо удастся достигнуть и того состояния, что ни более короткий, ни более длительный звук не будет давать пищевого рефлекса (Тевзадзе, 38).

Источник: https://studopedia.net/14_65676_interotseptivnie-uslovnie-refleksi.html

Классификация условных рефлексов

Интероцептивные условные рефлексы.:  Подобно проприоцептивным и экстероцептивным условным рефлексам

Существует несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от того, какой критерий принят за основу их разделения.

1. По биологическому значению условные рефлексы подразделяют на пищевые, оборонительные, половые, родительские и др.

2. По виду рецепторов, при раздражении которых вырабатывают условные рефлексы, последние делят на экстерорецептивные, проприорецептивные и интерорецептивные. Экстерорецептивные (экстероцептивные) условные рефлексы обеспечивают связь организма с внешней средой. Они характеризуются высокой скоростью образования и стойкостью.

Проприорецептивные (проприоцептивные) условные рефлексы образуются при подкреплении безусловным раздражителем раздражения рецепторов мышц и сухожилий. Так, если брать лапу собаки в свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то у собаки вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс.

Интерорецептивные (интероцептивные) условные рефлексы формируются при подкреплении безусловным раздражителем раздражения рецепторов, находящихся во внутренних органах. Следует отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем экстероцептивные.

Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и менее стойкие.

3. По характеру эфферентного ответа различают соматические (двигательные) и вегетативные условные рефлексы.

К двигательным условным рефлексам относятся рефлексы оборонительного типа, когда условный сигнал, например звуки метронома, подкрепляется локальным раздражением лапы собаки слабым электрическим током.

Через несколько сочетаний звуков метронома с током у собаки вырабатывается условный двигательный оборонительный рефлекс – включение метронома вызывает у собаки отдергивание лапы.

В вегетативных условных рефлексах в качестве эфферентного проявления выступает работа какого-либо внутреннего органа или системы органов.

Так, если человек в белом халате, находясь рядом с собакой, берет шприц, заполняет его адреналином и затем вводит адреналин собаке, то через 1–2 сочетаний этих процедур с непосредственным эффектом адреналина, вызывающего учащение сердцебиений и увеличение кровяного давления, у собаки образуется условный вегетативный рефлекс на белый халат, шприц, человека. Каждый из этих раздражителей становится условным сигналом, вызывая учащение сердцебиений и подъем кровяного давления. Подобные вегетативные условные рефлексы возникают и у человека, когда он идет к зубному врачу, сдает экзамены, готовится к старту на стадионе и т.п. К вегетативным условным рефлексам относится и классический слюноотделительный условный рефлекс.

4. В зависимости от отношения сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы подразделяют на натуральные и искусственные (лабораторные).

Натуральные условные рефлексы образуются на условные сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего безусловного раздражителя, например, на запах, цвет пищи.

Искусственные условные рефлексы формируются на сигнальные раздражители, которые в обычной жизни не имеют отношения к подкрепляющему безусловному раздражителю, например, свет лампочки к пище.

5. По сложности различают простые, комплексные и цепные условные рефлексы. Простые условные рефлексы вырабатываются на одиночные раздражители. Однако в естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко.

Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают одновременные и последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов.

В этих случаях безусловно-рефлекторная реакция возникает не на отдельно предъявленный сигнал, а только на целый комплекс условных раздражителей.

Если несколько условных сигналов предъявлять в виде цепи, включающей между сигналами паузы, то в этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь раздражителей.

Характерной особенностью формирования условных рефлексов на комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах выработки каждый раздражитель из комплекса или цепи, предъявленный отдельно, вызывает вырабатываемую условную реакцию.

Однако по мере упрочения условного рефлекса отдельные раздражители из комплекса или цепи теряют свое сигнальное значение и лишь весь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс.

6. По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают условные наличные и условные следовые рефлексы. При выработке условного наличного рефлекса условный раздражитель предшествует подаче безусловного раздражителя и некоторое время совпадает с ним по действию.

Следовые условные рефлексы образуются в том случае, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза. Если эта пауза составляет 5–30 с, то образуется короткий, или отставленный, следовой условный рефлекс.

Если пауза составляет 2–3 мин, то образуется поздний, или запаздывающий, следовой условный рефлекс. Как и при наличных условных рефлексах, в следовых рефлексах четко выявляется способность животного дифференцировать время.

Так, при коротком следовом рефлексе условное слюноотделение наступает через 5–30 с после окончания действия условного сигнала, при позднем следовом – через 2–3 мин после прекращения подачи сигнала.

Название «следовые» условные рефлексы основано на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на «след» от затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия условного сигнала.

7. Новые условные рефлексы можно выработать на базе уже сформированных условных рефлексов. Условные рефлексы, образованные при подкреплении безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка.

Если же подкреплением служит ранее выработанный прочный условный рефлекс, то образующуюся временную связь называют условным рефлексом второго порядка.

Рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка.

Принцип выработки условных рефлексов высших порядков таков: сначала вырабатывается рефлекс 1-го порядка по схеме «условный сигнал плюс безусловное подкрепление», например «свет + еда». Вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на свет первого порядка.

Далее, если хотят выработать условный рефлекс второго порядка, например, на гудок, то используют следующий алгоритм – «гудок + свет».

В результате таких сочетаний у собаки вырабатывается условный рефлекс 2-го порядка на гудок, который будет более слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом 1-го порядка.

Это объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления.

У собак удается образовать условные рефлексы только до третьего порядка, у детей – до 6-го порядка, а у взрослых людей – до 20-го порядка.

8. Кроме рассмотренных выше, различают также условные рефлексы на время, имитационные (подражательные), экстраполяционные, положительные, отрицательные и другие условные рефлексы.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/11_185213_klassifikatsiya-uslovnih-refleksov.html

Экстероцептивные и интероцептивные влияния на сердце

Интероцептивные условные рефлексы.:  Подобно проприоцептивным и экстероцептивным условным рефлексам

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в ГМ, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.

Экстероцептивные пути — несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния). Экстероцептивные проводящие пути.

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности — латеральный спинно-таламический путь состоит из трех нейронов. Проприоцептивные пути — проводят импульсы от органов движения (от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений. Проприоцептивные проводящие пути.

Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре большого мозга, в постцентральную извилину. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках.

Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувствительности) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве, а также во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию.

Интероцептивные пути — проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови, тканевой жидкости, лимфы, давление в сосудах.

В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров. Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения).

Нисходящие проекционные пути(эфферентные, эффекторные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и к двигательным ядрам ПерРогов СМ. Эти пути можно разделить на две группы.

Главный двигательный, пирамидный путь (корково-ядерный и корково-спинномозговой), несет импульсы произвольных движений из коры ГМ ко всем скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра мозгового ствола и СМ.

Экстрапирамидные двигательные пути, которые передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинальных нервов. В зависимости от направления хода волокон и их локализации пирамидный путь подразделяется на три части. Все пирамидные пути двухнейронные. 1.

Корково-ядерный путь– к ядрам черепных нервов. 2. Латеральный корково-СМ-вой путь – к ядрам ПерРогов СМ. 3. Передний корково-СМ-вой путь – к ядрам ПерРогов СМ.

Экстрапирамидные пути являются филогенетически более старыми, имеют обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга. Кора большого мозга, получающая импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. К числу экстрапирамидных путей можно отнести следующие.

1.Красноядерно-СМ-вой путь, входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спиномозжечковые проприоцептивные проводящие пути. Функцией красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. 2.

Преддверно-СМ-вой путь, он связывает ядра вестибулярного аппарата с ПерРогами СМ и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. Эти связи обусловливают сохранение положения глазных яблок (направления зрительной оси) при поворотах головы и шеи. 3.

Ретикуло-СМ-вой путь, состоит из аксонов крупных клеток РетФорм моста, ПродМ, главным образом промежуточного ядра, (ядро Кахаля) и ядра эпиталамической спайки (ядро Даркшевича). Волокна этого пути проходят в составе переднего (от РетФорм моста) и бокового (от РетФорм ПродМ) канатиков СМ к вставочным и двигательным нейронам СМ. 4.

Покрышечно-СМ-вой путь, и покрышечно-бульбарный путь, являются важнейшими проводящими путями, обеспечивающими защитные реакции при воздействии зрительных и звуковых раздражителей. Они образованы аксонами клеток верхних и нижних холмиков четверохолмия СрМ. 5.

Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути.

Дата добавления: 2017-02-25; просмотров: 324 | Нарушение авторских прав

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Классификация условных рефлексов

По характеру образования условные рефлексы делятся на:

-Натуральные условные рефлексы образуются на основе естественных безусловных раздражителей (вид, запах пищи и т.д.); они не требуют для своего образования большого количества сочетаний, прочны, сохраняются в течение всей жизни и этим приближаются к безусловным рефлексам.

Натуральные условные рефлексы образовываются с первого мгновения после рождения.

-Искусственные условные рефлексы вырабатываются на раздражители, не имеющие биологического значения, а также не имеющие прямого отношения к данному безусловному рефлексу, не обладающими в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего данный безусловный рефлекс (например, можно выработать пищевой рефлекс на мигающий свет).

Искусственные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем натуральные, и быстро угасают при неподкреплении.

По типу безусловного подкрепления, т. по их биологической значимости, условные рефлексы подразделяются на:

  • Пищевые
  • Оборонительные
  • Половые

По характеру вызываемой деятельности условные рефлексы подразделяются на:

-положительные, вызывающие определённую условнорефлекторную реакцию;

-отрицательные или тормозные, условнорефлекторным эффектом которых является активное прекращение условнорефлекторной деятельности.

По способам выработки и типу подкрепления выделяют:

-Рефлексы первого порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс;

-Рефлексы второго порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс.

Соответственно, на основе этих рефлексов можно выработать условный рефлекс третьего порядка, четвёртого порядка и т.д.

-Рефлексы высшего порядка – это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс второго (третьего, четвёртого и т.д.) порядка.

Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной деятельности. Образование рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы. У собак можно выработать условные рефлексы четвёртого порядка, а у обезьяны ещё более высоких порядков, у взрослых людей — до 20 порядков.

Кроме того, условные рефлексы высших порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система, а также чем сильнее безусловный рефлекс, на основе которого выработан рефлекс первого порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойки, легко угасают.

По характеру и сложности условного раздражителя выделяют:

-Простые условные рефлексы вырабатываются при изолированном действии одиночных раздражителей – света, звука и т.д.

-Комплексные условные рефлексы – при действии комплекса раздражителей, состоящих из нескольких компонентов, действующих либо одновременно, либо последовательно, непосредственно один за другим или с небольшими интервалами.

-Цепные условные рефлексы вырабатываются на цепь раздражителей, каждый компонент которой действует изолированно после предыдущего, не совпадая с ним, и вызывает собственную условно-рефлекторную реакцию.

По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы делят на две группы:

-Наличные условные рефлексы, когда условный сигнал и подкрепление совпадают во времени.

При совпадающем условном рефлексе подкрепление сразу присоединяется к сигнальному раздражителю (не позднее 1-3 с), при отставленном условном рефлексе – в период до 30 с, а в случае запаздывающего рефлекса изолированное действие условного стимула продолжается 1-3мин.

-Следовые условные рефлексы, когда подкрепление предъявляют лишь после окончания условного раздражителя.

Наличные рефлексы в свою очередь по величине интервала между действием раздражителей делят на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного раздражителя и, следовательно, сочетаются лишь со следовыми процессами возбуждения, возникшего при действии условного раздражителя.

Условные рефлексы на время – особая разновидность следовых условных рефлексов.

Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя и могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток.

Видимо ориентиром в отсчёте времени могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме. Явление отсчёта времени организмом часто называют «биологическими часами».

По характеру рецепции выделяют:

-Экстероцептивные условные рефлексы вырабатываются на раздражители внешней среды, адресующиеся к экстерорецепторам (зрительные, слуховые).

Эти рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому образуются относительно быстро.

-Интероцептивные образуются при сочетании раздражения внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Они вырабатываются значительно медленнее и отличаются большой инертностью.

-Проприоцептивные рефлексы возникают при сочетании раздражений проприорецепторов с безусловным рефлексом (например, сгибание лапы собаки, подкрепляемое пищей).

По характеру эфферентного ответа условные рефлексы делятся на два вида:

-Соматодвигательные.

Условнорефлекторная двигательная реакция может проявляться в форме таких движений, как мигание, жевание и др.

-Вегетативные.

Внесердечная регуляция

Условные реакции вегетативных условных рефлексов проявляются в изменениях деятельности различных внутренних органов – частоты сердцебиения, дыхания, изменении просвета сосудов, уровня обмена веществ и др.

Например, алкоголикам в клинике незаметно вводят вещество, вызывающее рвоту, а когда оно начинает действовать дают понюхать водки. У них начинается рвота, и они думают что это от водки. После многочисленных повторов у них наступает рвота уже от одного вида водки без этого вещества.

К особой группе относят подражательные условные рефлексы, характерной особенностью которых является то, что они вырабатываются у животного или человека без его активного участия в процессе выработки, образуются при наблюдении за выработкой этих рефлексов у другого животного или человека.

На основе подражательного рефлекса у детей образуются речедвигательные акты и многие социальные навыки.

Л.В. Крушинский выделил группу условных рефлексов, которые назвал экстраполяционными. Их особенность заключается в том, что двигательные реакции возникают не только на конкретный условный раздражитель, но и на направление его передвижения.

Предвидение направления движения происходит с первого предъявления раздражителя без предварительного обучения.

В настоящее время экстраполяционный рефлекс используют для изучения сложных форм поведения не только животных, но и человека. Этот методический приём нашёл широкое применение для изучения мозговой деятельности в онтогенезе человека.

Использование его на близнецах даёт возможность говорить о роли генетических факторов в осуществлении поведенческих реакций.

Особое место в системе условных рефлексов занимают временные связи, замыкающиеся между индифферентными раздражителями (при сочетании, например, света и звука), называемые ассоциациями.

Безусловным подкреплением в этом случае служит ориентировочная реакция. Образование этих временных связей проходит в три стадии: стадия возникновения ориентировочной реакции на оба раздражителя, стадия выработки условного ориентировочного рефлекса и стадия угасания ориентировочной реакции на оба раздражителя.

После угасания связь между этими раздражителями сохраняется. Особое значение этот вид реакций имеет для человека, так как у человека множество связей образуется именно с помощью ассоциаций.

Источник: https://ekoshka.ru/jeksteroceptivnye-i-interoceptivnye-vlijanija-na/

Проприоцептивные, экстероцептивные, и интероцептивные условные рефлексы

Интероцептивные условные рефлексы.:  Подобно проприоцептивным и экстероцептивным условным рефлексам

:

В качестве условного раздражителя могут быть применены любые колебания внешней или внутренней среды организма:

  • механические,
  • звуковые,
  • световые,
  • температурные,
  • химические раздражители,
  • возбуждающие деятельность соответствующих экстеро-,
  • интеро- и проприоцепторов.

Число воздействий, способных превратиться в условный раздражитель, бесконечно. Ограничимся несколькими примерами особых случаев.

Условный рефлекс может быть выработан на выключение действия раздражителя. Это можно осуществить, например, подкармливая собаку в момент выключения тона, непрерывное звучание которого не сопровождается едой.

В качестве агента, вызывающего условный рефлекс, можно использовать постепенное уменьшение интенсивности раздражителя. Например, можно выключать звучание трубы не сразу, как в предыдущем случае. Если подкреплять едой только постепенное выключение тона, то можно выработать условный рефлекс именно на такой способ прекращения звука.

 Сигналом условной реакции может быть время

Такого рода реакция может быть получена, например, при подкармливании животного через определенные промежутки. После повторения несколько раз такой процедуры, и если интервал составлял, например, 30 минут, то начиная приблизительно с 25-й минуты будет отмечаться слюноотделение, двигательная активность, направленные на прием пищи, т. е. проявляется условный рефлекс на время.

Примером проприоцептивного условного рефлекса может служить, реакция слюноотделения в ответ на пассивное сгибание конечности у собаки. В этом случае индиферентным раздражителем служат импульсы, возникающие в проприоцепторах мышц и сухожилий при растяжении их во время пассивного сгибания конечности. По общему правилу, этот раздражитель

также вступает во временную связь с пищевым, безусловным рефлексом благодаря сочетанию их во времени (Красногорский).

Выработки временных связей

Многочисленные факты, доказывающие возможность выработки временных связей при раздражении различных интероцепторов, были получены в лаборатории Быкова.

Так, например, если вводить воду через фистулу в желудок (через одну трубку) и выпускать ее из желудка (через другую трубку), т. е.

производить орошение слизистой желудка, а затем подкреплять его действие на интероцепторы едой, то через некоторое число сочетаний можно наблюдать образование условного рефлекса.

При этом одна только процедура орошения слизистой желудка уже вызывает отделение слюны и движение головы собаки в сторону кормушки, нз которой она получит еду после орошения. Другие опыты той же лаборатории показывают, что условные рефлексы могут быть выработаны на раздражение интероцепторов слизистой оболочки кишки, мочевого пузыря и т. д.

Объектом условнорефлекторной регуляции может быть любой эффектор организма, любая железа с внешней или внутренней секрецией, сердце и сосуды, любая гладкая или скелетная мышца.

Звуковое раздражение

Например, звуковое раздражение, подкрепляемое охлаждением кожи, может стать у человека условным раздражителем сосудистых реакций (Цитович). В лаборатории Быкова были получены условнорефлекторные изменения размеров селезенки, деятельности дыхательного аппарата, движений кишечника и желчеотделения.

После сочетания звука метронома с бегом животного можно было обнаружить изменения минутного объема выбрасываемой крови в ответ на один звук метронома. Путем выработки условного рефлекса были получены изменения размеров поглощения тканями кислорода.

Существуют факты, свидетельствующие о возможности образования условных рефлексов, воспроизводящих некоторые патологические явления. После сочетания до этого совершенно безвредных индиферентных раздражителей с инъекциями ядов (аконитина, камфоры, бульбокапнина).

Они превращались в условные раздражители тяжелых патологических реакций в виде резко выраженных нарушений сердечной деятельности, судорожного припадка и др.

В дальнейших опытах было показано, что тем же условно-рефлекторным путем может быть проведена и экспериментальная терапия вызванных нарушений (Долин).

В лаборатории Быкова была обнаружена возможность условнорефлекторных изменений в проводящей системе сердца.

Собаке под кожу вводился раствор морфина, который в больших дозах вызывал на электрокардиограмме уменьшение, зубца Р и расщепление зубцов R и Т. После 20—30 инъекций морфина одна только процедура таких инъекций стала вызывать примерно такие же изменения электрокардиограммы, как и само введение морфина.

Источник: http://tvoj-vrach.com/fiziologiiya/244-eksteroceptivnye-proprioceptivnye-i-interoceptivnye-uslovnye-refleksy.html

Читать

Интероцептивные условные рефлексы.:  Подобно проприоцептивным и экстероцептивным условным рефлексам
sh: 1: –format=html: not found

Александр Борисович Коган

Основы физиологии высшей нервной деятельности

(издание второе, переработанное и дополненное)

ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ

Со времени первого издания «Основ физиологии высшей нервной деятельности» (Москва, 1959) прошло около 30 лет. Это был первый опыт создания учебника по предмету, который только что был введен в учебные планы студентов биологических специальностей.

За прошедшее время наши знания в области физиологии высшей нервной деятельности чрезвычайно расширились, получили развитие многие направления, возникшие за последние годы, появились новые разделы, углубился нейрофизиологический анализ механизмов работы мозга, во многом изменились подходы к познанию природы мыслительной деятельности человека, появились новые возможности практического использования знания высших функций мозга.

Все это потребовало коренной переработки учебника, замены устаревшего материала новым, пополнения книги накопившимися за это время фактами и идеями. Особое внимание уделено главам частной физиологии высшей нервной деятельности у разных видов животных, где биолог соответствующей специальности (ихтиолог, энтомолог, герпетолог, орнитолог и др.

) может получить интересующие его сведения. Основательно переработаны главы физиологии высшей нервной деятельности человека.

Они содержат результаты многочисленных, продолжающих накапливаться психофизиологических и нейропсихологических исследований и могут представлять интерес не только для физиологов биологического профиля, но также для психологов, врачей и педагогов.

Конечно, и после такой переработки учебник не лишен некоторых недостатков и погрешностей. Поэтому автор будет признателен всем, кто поможет избежать их в дальнейшем своими замечаниями и советами.

Автор выражает благодарность сотрудникам Института нейрокибернетики и кафедры физиологии человека и животных Ростовского государственного университета им. М.А. Суслова: Т.В Алейниковой, М.X. Закиян, О.Ф. Маркштедер, Т.А. Амелиной, Е.В. Яковлевой, И.Ф. Калмыкову, оказавшим большую помощь в подготовке данного учебника к печати.

Автор

ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ

Курс физиологии высшей нервной деятельности читается в университетах, педагогических, медицинских и сельскохозяйственных высших учебных заведениях. Однако учебника по этой дисциплине студенты не имеют. Вытекающие отсюда чрезвычайные трудности преподавания побудили к попытке составить такой учебник для биологов.

Первоисточником и основой этой молодой науки бесспорно должен оставаться монографический труд И.П. Павлова «Лекции о работе больших полушарий головного мозга».

Ценными пособиями являются изданный Ленинградским университетом «Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности» Э. Айрапетянца, В. Балакшиной, К. Быкова, Н. Подкопаева и А. Риккль под редакцией акад. К.М.

Быкова (1941) и прочитанные на курсах по усовершенствованию врачей «Лекции по физиологии высшей нервной деятельности» акад. Л.А. Орбели (1945).

За последние годы Львовский университет издал краткое пособие для студентов и врачей «Физиология высшей нервной деятельности» Я.П. Склярова под редакцией Г.В.

Фольборта (1955), а в издании Московского университета вышли «Лекции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности» Л.Г. Воронина (1957). Последние обобщают большой материал работы автора «Лекций» в этой области.

В перечисленных пособиях студент-биолог найдет систематическое изложение основ учения об условных рефлексах.

К настоящему времени накопился громадный материал по частной физиологии высшей нервной деятельности животных и человека. Собрано очень много, правда пока разрозненных, фактов изучения условных рефлексов у животных разных классов, отрядов и видов.

В связи с этим встал вопрос и об использовании фактов, накопленных экспериментальной психологией, освободив их от антропоморфических толкований. Наконец, имеется уже немалое число случаев разнообразнейшего прикладного использования условных рефлексов в практике медицины, педагогики, сельского хозяйства.

Все эти сведения, несомненно нужные учащемуся, введены в учебник и заняли в нем свое место.

Учебник написан для биологов. Поэтому он построен в сравнительном и, когда это было возможным, в эволюционном плане. Частная физиология высшей нервной деятельности выделена в большой самостоятельный раздел, потребовавший особенно много труда и внимания.

В этом разделе мы хотели собрать для биологов разных специальностей конкретный материал описания и, по возможности, физиологического объяснения поведения изучаемых ими животных.

Здесь, к примеру, энтомолог должен найти собранные и систематизированные сведения о высшей нервной деятельности насекомых, ихтиолог — о высшей нервной деятельности рыб, орнитолог — птиц и т.д.

На учебнике несомненно отразились некоторые «трудности роста» сравнительного направления в физиологии высшей нервной деятельности.

Первая трудность заключается в том, что по многим важным понятиям и терминам в этой области еще отсутствует единое понимание как их содержания, так и границ применения. Можно ли, например, говорить об условных рефлексах у червей? По этому вопросу мнения ведущих исследователей, даже непосредственных учеников И.П.

Павлова, расходятся. Другая трудность создается бесконечным разнообразием методик и методических вариаций, часто препятствующих сравнению результатов, получаемых в разных исследованиях.

Наконец, многочисленные проблемы — «белые пятна» в сравнительном изучении условных рефлексов — чрезвычайно затрудняют обобщение наличного материала.

Пожалуй, трудно найти такие акты или свойства рефлекторной деятельности, которые были бы последовательно прослежены на всех основных представителях, особенно на переломных этапах эволюции животного мира. Поэтому раздел частной физиологии получился более феноменологическим, чем сравнительным или эволюционным.

Просмотр корректур перед выходом учебника в свет показал, что за время, прошедшее после сдачи рукописи в печать, в области физиологии высшей нервной деятельности появилось много новых фактов и обобщений. К сожалению, по техническим причинам только малую их часть удалось включить дополнительно в текст.

Полностью отдавая себе отчет в слабых местах этого учебника по новой дисциплине, автор с благодарностью примет все замечания и советы, которые ему будут даны.

А. Коган

ВВЕДЕНИЕ

В процессе тысячевековой эволюции мира животных развивалась их способность гибко адаптировать свое поведение к условиям окружающей среды.

Эта способность достигла высочайшего совершенства в функциях нервной системы, особенно с развитием исключительно ценных для выживания свойств: фиксации следов пережитых событий.

Такая память, в широком смысле этого слова, позволяла каждой особи действовать, исходя из собственного жизненного опыта, показывала связь событий в окружающем мире, а при формировании мозга человека явилась основой механизмов его мыслительной деятельности.

Над инертными, врожденными, общими для всех особей вида формами поведения, реализуемыми безусловными рефлексами, возникают и развиваются гибкие, приобретаемые путем жизненного опыта индивидуальные формы поведения, которые реализуются в простейших проявлениях в виде условных рефлексов. Такая высшая нервная деятельность развивается и совершенствуется, обеспечивая все более гибкое и тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям окружающей среды.

Учение о высшей нервной деятельности, ознаменовавшее материалистический научный подход к пониманию природы разумного поведения и явлений психики, является великим достижением отечественной научной мысли. Его основы заложены трудами И.М. Сеченова и И.П. Павлова, оно творчески развивается в исследованиях советских ученых.

Источник: https://www.litmir.me/br/?b=132852&p=5

§ 5. Виды условных рефлексов

Интероцептивные условные рефлексы.:  Подобно проприоцептивным и экстероцептивным условным рефлексам

Взависимости от особенностей ответныхреакций, характера раздражителей,условий их применения и подкрепленияи т. д. выделяют различные виды условныхрефлексов.

Эти виды классифицируются,исходя из различных критериев, всоответствии с поставленными задачами.

Некоторые из этих классификаций имеютбольшое значение как в теоретическом,так и в практическом отношении, в томчисле при спортивной деятельности.

Натуральные(естественные) и искусственные условныерефлексы.Условные рефлексы, образующиеся надействие сигналов, характеризующихпостоянные свойства безусловныхраздражителей (например,запах или вид пищи), называются натуральнымиусловными рефлексами.

Иллюстрациейзакономерностей образования натуральныхусловных рефлексов являются опыты И.С. Цитовича. В этих опытах щенки одногои того же помета содержались на различномпищевом рационе: одних кормили толькомясом, других — только молоком.

Уживотных, которых кормили мясом вид изапах его уже на расстоянии вызывалиусловную пищевую реакцию с ярковыраженными моторным и секреторнымкомпонентами. Щенки, получавшие лишьмолоко, первый раз реагировали на мясотолько ориентировочной реакцией (т. е.,по образному выражению И. П.

Павлова,рефлексом «Что такое?») —обнюхивалиего и отворачивались. Однако ужеоднократное сочетание вида и запахамяса с едой полностью устраняло это«безразличие». У щенков выработалсянатуральный пищевой условный рефлекс.

Образование натуральных (естественных)условных рефлексов на вид, запах пищии свойства Других безусловных раздражителейхарактерно и для человека. Натуральныеусловные рефлексы характеризуютсябыстрой выработкой и большой стойкостью.Они могут удерживаться всю Жизнь приотсутствии последующих подкреплений.

Это объясняется тем, что натуральныеусловные рефлексы имеют большоебиологическое значение, особенно наранних этапах приспособления организмак окружающей среде. Именно свойствасамого безусловного раздражителя(например, вид и запах пищи) являютсятеми первыми сигналами, которые действуютна организм после рождения.

Ноусловные рефлексы можно выработатьтакже на различные индифферентныесигналы (свет, звук, запах, изменениятемпературы и др.), не обладающие вестественных условиях свойствамираздражителя, вызывающего безусловныйрефлекс. Такого рода реакции, в отличиеот натуральных, называются искусственнымиусловными рефлексами.

Например, запах мяты не присущ мясу.Однако если этот запах несколько разсочетать с подкармливанием мясом тообразуется условный рефлекс: запах мятыстановится условным сигналом еды иначинает вызывать слюноотделительнуюреакцию без подкрепления.

Искусственныеусловные рефлексы медленнее вырабатываютсяи быстрее угасают при неподкреплении.

Примеромвыработки условных рефлексов наискусственные раздражители может бытьобразование у человека секреторных идвигательных условных рефлексов насигналы в виде звучания звонка, ударовметронома, усиления или ослабленияосвещения прикосновения к коже и т. д.

Условныерефлексы первого и высших порядков.

Реакции, образуемые на основе безусловныхрефлексов, называются условнымирефлексами первого порядка,а реакции, вырабатываемые на основеранее приобретенных условныхрефлексов,—условнымирефлексами высших порядков(второго, третьего и т. д.).

При выработкеусловных рефлексов высших порядковиндифферентный сигнал подкрепляетсяхорошо упроченными условнымираздражителями. Если, например, раздражениев виде звонка подкреплять едой (безусловнаяреакция), то вырабатывается условныйрефлекс первого порядка.

После упроченияусловного рефлекса первого порядкаможно выработать на его основе условныйрефлекс второго порядка, в частностина свет. На базе условного рефлексавторого порядка можно образоватьусловный рефлекс третьего порядка, набазе рефлекса третьего порядка.—рефлексчетвертого порядка и т. д.

Образованиеусловных рефлексов высших порядковзависит от совершенства организациинервной системы, ее функциональныхсвойств и биологической значимостибезусловного рефлекса, на базе котороговыработан условный рефлекс первогопорядка.

Например, у собак в искусственныхусловиях на фоне повышенной пищевойвозбудимости можно выработатьслюноотделительный условный рефлекстретьего порядка. В случаедвигательно-оборонительной реакции уэтих же животных возможно образованиеусловных рефлексов четвертого порядка.

У обезьян, стоящих на более высокойступени филогенетической лестницы,условные рефлексы высших порядковобразуются легче, чем у собак. Длячеловека процесс образования условныхрефлексов, высших порядков оказываетсянаиболее адекватным.

При наличииповышенной возбудимости центральнойнервной системы даже у детей в возрастедо года вырабатываются условные рефлексыпятого и шестого порядка (Н. И.Красногорский). При развитии функцииречи порядковый диапазон этих реакцийзначительно расширяется.

Так, подавляющеебольшинство двигательных условныхрефлексов у человека образуется путемподкрепления не каким-либо безусловнымраздражителем, а различными условнымисигналами в виде словесных инструкций,объяснений и др.

Биологическоезначение условных рефлексов высшихпорядков состоит в том, что они обеспечиваютсигнализацию о предстоящей деятельностипри подкреплении не только безусловными,но и условными раздражителями. В связис этим более быстро и полно происходитразвертывание адаптационных реакцийорганизма.

Положительныеи отрицательные условные рефлексы.Условные рефлексы, в динамике которыхпроявляется активность организма ввиде двигательных или секреторныхреакций, называются положительными.

Условные реакции, не сопровождающиесявнешним двигательным и секреторнымэффектами в связи с их угнетением,относят к отрицательным,или тормозным,рефлексам.В процессе приспособления организма кизменяющимся условиям среды оба видарефлексов имеют большое значение.

Онитесно взаимосвязаны, так как проявлениеодного вида деятельности сочетается сугнетением других видов. Например, приоборонительных двигательных условныхрефлексах тормозятся условные пищевыереакции и наоборот.

При условномраздражителе в виде команды «Смирно!»вызывается деятельность мышц,обусловливающих стояние в определенномположении и торможение других условныхдвигательных реакций, которыеосуществлялись до этой команды (например,ходьба, бег).

Такоеважное качество, как дисциплинированность,всегда связано с одновременным сочетаниемположительных и отрицательных (тормозных)условных рефлексов. Например, привыполнении некоторых физическихупражнений (прыжки в воду с вышки,гимнастическое сальто и др.) для подавленияреакций самосохранения и чувства страхатребуется торможение сильнейшихотрицательных оборонительных условныхрефлексов.

Наличныеи следовые рефлексы.Условные рефлексы, в которых условныйсигналпредшествует безусловному раздражителю,действует совместно с ним и заканчиваетсяодновременно или на несколько секундраньше или позднее прекращениябезусловного раздражения, называютсяналичными (рис. 63).

Как уже отмечалось,для образования условного рефлексанеобходимо, чтобы условный сигнал началдействовать раньше начала действияподкрепляющего Раздражителя. Интервалмежду ними, т. е. степень отставленияподкрепляющего раздражителя от условногосигнала, может быть различным.

Взависимости от длительности отставлениябезусловно подкрепления от началадействия условного сигнала наличныеУсловные рефлексы у животных, напримерпищевые, классифицируются как совпадающие(0,5 – 1 сек.), короткоотставленные (3 – 5сек.), нормальные (10 – 30 сек.

) и запаздывающие(1 – 5 мин. и более).

Приследовых условных рефлексах условныйраздражитель подкрепляется послепрекращения его действия (см. рис.

63)Между затухающим очагом возбуждения вкоре от индифферентного агента и очагомвозбуждения в корковом представительствеподкрепляющего безусловного или ранеехорошо выработанного рефлекса образуетсявременная связь. Следовые условныерефлексы формируются при коротком(10—20 сек.

) и длинном (позднем) отставлениях(1—2 мин. и более). К группе следовыхусловных рефлексов относится, в частности,рефлекс на время, выполняющий роль такназываемых «биологических часов».

Наличныеи следовые условные рефлексы с большимотставлением являются сложными формамипроявления высшей нервной деятельностии доступны лишь животным с достаточноразвитой корой головного мозга. Выработкаподобных рефлексов у собак связана сбольшими трудностями. У человека следовыеусловные рефлексы образуются легко.

Следовыеусловные реакции имеют большое значениепри физических упражнениях. Например,в гимнастической комбинации, состоящейиз нескольких элементов, следовоевозбуждение в коре мозга, вызванноедействием первой фазы движения, служитраздражителем для программированияцепи всех последующих. Внутри цепнойреакции каждый из элементов являетсяусловным сигналом для перехода кследующей фазе движения.

Экстероцептивные,проприоцептивные и интероцептивныерефлексы.В зависимости от анализатора, на основекоторого выработаны условные рефлексы,последние делятся на три вида.

Реакции,выработанные при раздражении внешниханализаторов (зрительного, слуховогои др.

), называются экстероцептивными, авыработанные при раздражении рецепторовмышц — проприоцептивными, рецептороввнутренних органов — интероцептивными.

Главнымсредством связи организма с внешнейсредой являются экстеро- и проприоцептивныеусловные рефлексы. Реакции, имеющиебольшую биологическую значимость,вырабатываются быстрее и лучшедифференцируются. В то же время онидостаточно динамичны и могут угасатьпри изменении сигнального значенияраздражителей и их неподкреплении.

Интероцептивныеусловные рефлексы вырабатываются идифференцируются значительно медленнее,отличаются большой инертностью, неугасая при неподкреплениях в течениедлительного времени.

Афферентнаяимпульсация от интерорецепторов можетмногократно совпадать по времени сосуществлением ответных соматическихи вегетативных реакций, возникающихпри воздействии на организм определенныхсигналов внешней среды. При этоминтероцептивные раздражители приобретаютдля соответствующих реакций сигнальноезначение.

В целом интероцептивныераздражения стимулируют координирующеевлияние нервных центров, в особенностикоры больших полушарий, на взаимодействиефакторов внутренней и внешней среды, врезультате чего развиваются тонкиеусловнорефлекторные приспособительныереакции.

При мышечной деятельностиинтенсивность проявления вегетативныхфункций повышается (кровообращение,дыхание и др.). Импульсация со стороныинтерорецепторов в центральную нервнуюсистему заметно усиливается, в связи счем создаются более благоприятныеусловия для образования интероцептивныхусловных рефлексов.

Определенныйхарактер изменения вегетативных функцийв процессе выполнения спортивной работыможет сочетаться по механизму условныхрефлексов с конкретной двигательнойдеятельностью и тем самым способствоватьболее эффективному ее выполнению.

Условныерефлексы на комплексные раздражители.Образование условных рефлексов можетпроисходить при действии не толькоодиночных, но и комплексных раздражителей,относящихся к одной или разным сенсорнымсистемам. Комплексные раздражителимогут действовать одновременно ипоследовательно.

При комплексеодновременно действующих раздражителейпоступают сигналы от несколькихраздражителей. Например, условныйпищевой рефлёкс может вызыватьсяодновременным воздействием запаха,формы и цвета раздражителя.

При комплексепоследовательно действующих раздражителейпервый из них, например световой,сменяется вторым, например звуковым (ввиде высокого тона), затем третьим,например звуком метронома. Подкреплениеже следует только после действия всегоэтого комплекса.

Источник: https://studfile.net/preview/6404615/page:19/

Medic-studio
Добавить комментарий