Мембранный потенциал: Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между

Содержание
  1. Потенциал покоя и потенциал действия
  2. Работа нейронов
  3. Мембранные потенциалы
  4. 2_1 Мембранный потенциал покоя кратко (доцент Сазонов В.Ф.)
  5. Определение
  6. Формирование потенциала покоя
  7. Анализ
  8. Заключение
  9. Выводы
  10. Мембранный потенциал покоя
  11. Регистрация потенциала покоя
  12. Формирование потенциала покоя
  13. Равновесный потенциал
  14. Уравнение Нернста
  15. Уравнения Голдмана
  16. Значение мембранного потенциала покоя для различных тканей
  17. Роль натрий-калиевого насоса в формировании МПС
  18. Формирование мембранного потенциала покоя
  19. Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя и как он возникает?
  20. Определение понятия «потенциал покоя»
  21. Сущность формирования потенциала покоя
  22. Главный секрет появления отрицательности внутри клетки
  23. Первый этап создания внутренней отрицательности: обмен Na+ на K+
  24. Второй этап создания отрицательности: утечка ионов K+ из клетки
  25. От химического — к электрическому
  26. Заключение

Потенциал покоя и потенциал действия

Мембранный потенциал: Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между

Автор статьи Зыбина А.М.

Мембрана всех живых клеток поляризована. Внутренняя сторона мембраны несет отрицательный заряд по сравнению с межклеточным пространством (рис. 1). Величина заряда, который несет мембрана называется мембранным потенциалом (МП). В невозбудимых тканях МП низкий, и составляет около -40 мВ. В возбудимых тканях он высокий, около -60 – -100 мВ и называется потенциалом покоя (ПП).

Потенциал покоя, как и любой мембранный потенциал формируется за счет избирательной проницаемости клеточной мембраны. Как известно, плазмолемма состоит из липидного бислоя, через который движение заряженных молекул затруднено.

Белки, встроенные в мембрану, могут избирательно изменять проницаемость мембраны для различных ионов, в зависимости от приходящих стимулов.

  При этом, для формирования потенциала покоя ведущую роль играют ионы калия, кроме них важны ионы натрия и хлора.

Рис. 1. Концентрации и распределение ионов с внутренней и внешней стороны мембраны.

Большинство ионов распределяются неравномерно с внутренней и внешней стороны клетки (рис. 1). Внутри клетки концентрация ионов калия выше, а натрия и хлора – ниже, чем снаружи. В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов калия и практически непроницаема для ионов натрия и хлора.

Несмотря на то, что калий может свободно выходить из клетки, его концентрации остаются неизменными благодаря отрицательному заряду на внутренней стороне мембраны.

Таким образом, на калий действуют две силы, находящиеся в равновесии: осмотические (градиент концентрации К+) и электрические (заряд мембраны), благодаря чему число входящих в клетку ионов калия равно выходящим.

Движение калия осуществляется через калиевые каналы утечки, открытые в состоянии покоя. Величину заряда мембраны, при которой ионы калия находятся в равновесии можно вычислить по уравнению Нернста:

Ем = Ек = RT / nF ln [ K+]н / [ K+]вн

 где Ек — равновесный потенциал для К+; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; F — число Фарадея; n — валентность К+ (+1), [К+н] — [К+вн] — наружная и внутренняя концентрации К+.

Если подставить в уравнение значения из таблицы на рис. 43, то мы получим величину равновесного потенциала, равную примерно -95 мВ. Это значение вписывается в диапазон мембранного потенциала возбудимых клеток. Отличия ПП разных клеток (даже возбудимых) могут возникать по трем причинам:

  • отличия внутриклеточной и внеклеточной концентраций ионов калия в разных тканях (в таблице приведены данные по среднестатистическому нейрону);
  • натрий-калиевая АТФаза может вносить свой вклад в значение заряда, так как она выводит из клетки 3 Na+ в обмен на 2 К+;
  • несмотря на минимальную проницаемость мембраны для натрия и хлора, эти ионы все-таки могут попадать в клетки, хоть и от 10 до 100 раз хуже, по сравнению с калием.

Чтобы учесть проникновение других ионов в клетку существует уравнение Нернста-Гольдмана:

Ем = RT / nF ln Pk[ K+]вн +PNa[ Na+]вн +PCl[ Cl-]н / Pk[ K+]н +PNa[ Na+]н + PCl[ Cl-]вн,

, где Еm — мембранный потенциал; R — газовая постоянная; Т — аб­солютная температура; F — число Фарадея; РK , PNa и РCl — константы проницаемости мембраны для К+ Na+ и Сl, соответственно; [К+н], [K+вн], [Na+н], [Na+вн], [Сl—н] и [Сl—вн ]- концентрации K+, Na+ и Сl снаружи (н) и внутри (вн) клетки.

Такое уравнение позволяет установить более точную величину ПП. Обычно, мембрана оказывается на несколько мВ менее поляризована, по сравнению с равновесным потенциалом для К+.

Потенциал действия (ПД) может возникать в возбудимых клетках.

Если на нерв или мышцу нанести раздражение выше порога возбуждения, то ПП нерва или мышцы быстро уменьшится и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет кратковременная перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной, после чего восстановится ПП. Это кратковременное изменение ПП, происходящее при возбуждении клетки называется потенциалом действия.

Возникновение ПД возможно благодаря тому, что в отличие от ионов калия, ионы натрия далеки от равновесия. Если подставить в уравнение Нернста натрий вместо калия, то мы получим равновесный потенциал, равный примерно +60 мВ.  Во время ПД, происходит кратковременное увеличение проницаемости для Na+.

При этом, натрий начнет проникать в клетку под действием двух сил: по градиенту концентрации и по заряду мембраны, стремясь подстроить заряд мембраны под свой равновесный потенциал.

Движение натрия осуществляется по потенциал-зависимым натриевым каналам, которые открываются в ответ на смещение мембранного потенциала, после чего сами инактивируются.

Рис. 2. Потенциал действия нервного волокна (А) и изменение проводимости мембраны для ионов натрия и калия (Б).

На записи ПД выглядит как кратковременный пик (рис. 44), имеющий несколько фаз.

  1. Деполяризация (фаза нарастания) (рис. 44) – увеличение проницаемости для натрия из-за открытия натриевых каналов. Натрий стремится к своему равновесному потенциалу, но не достигает его, так как канал успевает инактивироваться.
  2. Реполяризация – возвращение заряда к величине потенциала покоя. Помимо калиевых каналов утечки здесь подключаются потенциал-зависимые калиевые каналы (активируются от деполяризации). В это время калий выходит из клетки, возвращаясь к своему равновесному потенциалу.
  3. Гиперполяризация (не всегда) – возникает в случаях, если равновесный потенциал по калию превышает по модулю ПП. Возвращение к ПП происходит после возвращения к равновесному потенциалу по К+.

Во время ПД происходит изменение полярности заряда мембраны. Фаза ПД, при которой заряд мембраны положителен, называется овершутом (рис. 2).

Для генерации ПД оказывается очень важной система активации и инактивации потенциал-управляемых натриевых каналов (рис. 3). Эти каналы имеют две створки: активационную (М-ворота) и инактивационную (Н-ворота). В состоянии покоя М-ворота открыты, а Н-ворота закрыты.

Во время деполяризации мембраны М-ворота быстро открываются, а Н-ворота начинают закрываться. Ток натрия в клетку возможен пока М-ворота уже открыты, а Н-ворота еще не закрылись.

Вход натрия приводит к дальнейшей деполяризации клетки, приводя к открытию большего количества каналов и запуская цепочку положительной обратной связи. Деполяризация мембраны будет продолжаться до тех пор, пока все потенциал-управляемые натриевые каналы не окажутся инактивированными, что происходит на пике ПД.

Минимальная величина стимула, приводящая к возникновению ПД называется пороговой. Таким образом, возникший ПД будет подчиняться закону «все или ничего» и его величина не будет зависеть от величины стимула, вызвавшего ПД.

Благодаря Н-воротам инактивация канала происходит раньше, чем потенциал на мембране достигнет равновесной величины по натрию. После прекращения поступления натрия в клетку, происходит реполяризация за счет выходящих из клетки ионов калия.

При этом к каналам утечки в этом случае подключаются еще и потениал-активируемые калиевые каналы. Во время реполяризации, в быстром натриевом канале быстро закрываются М-ворота.

Н-ворота открываются гораздо медленнее и остаются закрытыми еще некоторое время после возвращения заряда к потенциалу покоя. Этот период принято называть периодом рефрактерности.

Рис. 3. Работа потенциал-управляемого натриевого канала.

Концентрации ионов внутри клетки восстанавливает натрий-калиевая АТФаза, которая с затратой энергии в виде АТФ откачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.

По немиелинизированному волокну или по мембране мышцы потенциал действия распространяется непрерывно.

Возникший потенциал действия за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до порогового значения, в результате чего на соседнем участке возникает деполяризация.

Главную роль в возникновении потенциала на новом участке мембраны предыдущий участок. При этом на каждом участки сразу после ПД наступает период рефрактерности, за счет которое ПД распространяется однонаправленно.

При прочих равных условиях распространение потенциала действия по немиелинизированному аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. У млекопитающих скорость составляет 1-4 м/с. Поскольку у беспозвоночных животных отсутствует миелин, в гигантских аксонах кальмара скорость ПД может достигать 100 м/c.

По миелинизированному волокну потенциал действия распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах немиелинизированных волокон.

В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет.

Потенциал действия, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до порогового значения, что приводит к возникновению в них новых потенциалов действия, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому.

В случае повреждения одного перехвата Ранвье потенциал действия возбуждает 2-й, 3-й, 4-й и даже 5-й, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Сальтаторное проведение увеличивает скорость проведения ПД 15-20 раз до 120 м/с.

Работа нейронов

Нервная система состоит из нейронов и глиальных клеток. Однако, главную роль в проведении и передаче нервных импульсов играют нейроны. Они получают информацию от множества клеток по дендритам, анализируют ее и передают или не передают на следующий нейрон.

Передача нервного импульса с одной клетки на другую осуществляется с помощью синапсов. Различают два основных типа синапсов: электрические и химические (рис. 4).

Задача любого синапса – передать информацию с пресинаптической мембраны (мембрана аксона) на постсинаптическую (мембрана дендрита, другого аксона, мышцы или другого органа-мишени).

Большинство синапсов нервной системы образуется между окончанием аксонов и дендритами, которые в области синапса образуют дендритные шипики.

Преимущество электрического синапса состоит в том, что сигнал с одной клетки на другую переходит без задержки. Кроме того, такие синапсы не утомляются. Для этого пре- и постсинаптические мембраны соединены поперечными мостиками, через которые ионы из одной клетки могут перемещаться в другую.

Однако, существенным минусом такой системы является отсутствие однонаправленной передачи ПД. То есть, он может передаваться как с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, так и наоборот. Поэтому, такая конструкция встречается достаточно редко и в основном – в нервной системе беспозвоночных.

Рис. 4. Схема строения химического и электрического синапсов.

Химический синапс весьма распространен в природе. О устроен сложнее, так как необходима система преобразования электрического импульса в химический сигнал, затем, вновь в электрический импульс.

Все это приводит к возникновению синаптической задержки, которая может составить 0,2-0,4 мс. Кроме того, может произойти истощение запасов химического вещества, что приведет к утомлению синапса.

 Однако, такой синапс обеспечивает однонаправленность передачи ПД, что является его главным преимуществом.

Рис. 5. Схема работы (а) и электронная микрофотография (б) химического синапса.

В состоянии покоя окончание аксона, или пресинаптическое окончание, содержит мембранные пузырьки (везикулы) с нейромедиатором. Поверхность везикул заряжена отрицательно, чтобы предотвратить связывание с мембраной, и покрыта специальными белками, и принимающими участие в высвобождении везикул.

В каждом пузырьке находится одинаковое количество химического вещества, которое называется квантом нейромедиатора. Нейромедиаторы весьма разнообразны по химическому строению, однако, большинство из них производятся прямо в окончании.

Поэтому, в нем могут находиться системы, для синтеза химического посредника, а также аппарат Гольджи и митохондрии.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы к нейромедиатору. Рецепторы могут быть в виде как ионных каналов, открывающихся при контакте со своим лигандом (ионотропные), так и мембранными белками, запускающими внутриклеточный каскад реакций (метаботропные).

Один нейромедиатор может иметь несколько как ионотропных, так и метаботропных рецепторов. При этом, часть из них может быть возбуждающими, а часть – тормозными.

Таким образом, реакцию клетки на нейромедиатор будет определять тип рецептора на ее мембране, и разные клетки могут совершенно по-разному реагировать на одно и то же химическое вещество.

Между пре- и постсинаптической мембраной располагается синаптическая щель, шириной 10-15 нм.

При приходе ПД на пресинаптическое окончание, на нем открываются потенциал-активируемые кальциевые каналы и ионы кальция входят в клетку.

Кальций связывается с белками на поверхности везикул, что приводит к их транспортировке к пресинаптической мембране с последующим слиянием мембран.

После такого взаимодействия нейромедиатор оказывается в синаптической щели (рис. 5) и может связаться со своим рецептором.

Ионотропные рецепторы – это лиганд-активируемые ионные каналы. Это значит, что канал открывается только в присутствии определенного химического вещества.

Для разных нейромедиаторов это могут быть натриевые, кальциевые или хлорные каналы. Ток натрия и кальция вызывает деполяризацию мембраны, поэтому такие рецепторы называют возбуждающими.

Хлорный ток приводит к гиперполяризации, что затрудняет генерацию ПД. Следовательно, такие рецепторы называют тормозными.

Метаботропные рецепторы к нейромедиаторам относят к классу рецепторов, ассоцированных с G-белками (GPCR). Эти белки запускают разнообразные внутриклеточные каскады реакций, приводящих в конечном итоге либо к дальнейшей передачи возбуждения, либо к торможению.

После передачи сигнала необходимо быстро удалить нейромедиатор из синаптической щели. Для этого в щели присутствуют либо ферменты расщепляющие, нейромедиатор, либо на пресинаптическом окончании или соседних глиальных клетках могут располагаться транспортеры, закачивающие медиатор в клетки. В последнем случае он может использоваться повторно.

Каждый нейрон получает импульсы от 100 до 100 000 синапсов. Одиночная деполяризация на одном дендрите не приведет к дальнейшей передаче сигнала. На нейрон могут приходит одновременно множество как возбуждающих, так и тормозных стимулов. Все они суммируются на соме нейрона. Такая суммация называется пространственной.

Далее, может возникнуть или не возникнуть (в зависимости от пришедших сигналов) ПД в области аксонного холмика. Аксонный холмик – это область аксона, примыкающая к соме и обладающая минимальным порогом ПД. Далее импульс распространяется по аксону, конец которого может сильно ветвиться и образовывать синапсы со множеством клеток. Помимо пространственной, существует временная суммация.

Она происходит в случае, поступления часто повторяющихся импульсов от одного дендрита.

Помимо классических синапсов между аксонами и дендритами или их шипиками, существуют также синапсы, модулирующие передачу в других синапсах (рис. 6). К ним относят аксо-аксональные синапсы.  Такие синапсы способны усиливать или тормозить синаптическую передачу.

То есть, если на окончание аксона, образующего аксо-шипиковый синапс, пришел ПД, а в это время по аксо-аксональному синапсу на него пришел тормозный сигнал, высвобождения нейромедиатора в аксо-шипиковом синапсе не произойдет. Аксо-дендритные синапсы могут изменять проведение мембраной ПД на пути от шипика к соме клетки.

Также существуют аксо-соматические синапсы, которые могут влиять на суммацию сигнала в области сомы нейрона.

Таким образом, существует огромное многообразие различных синапсов, отличающихся по составу нейромедиаторов, рецепторов и их местоположению. Все это обеспечивает разнообразие реакций и пластичность нервной системы.

Рис. 6. Разнообразие синапсов в нервной системе.

# Физиология человека и животных

Источник: https://biocpm.ru/potencial-pokoya-i-potencial-deystviya

Мембранные потенциалы

Мембранный потенциал: Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между

Занятие 6.

Тема: «Мембранные процессы, законы раздражения, методы регистрации биопотенциалов»

Клеточная мембрана, плазматическая мембрана, плазмолемма – очень тонка, но достаточно прочная оболочка клетки. В животных клетках на наружной поверхности плазмолеммы находится гликопротеидный комплекс толщиной несколько десятков нм, гликокаликс.

Строение. Мембраны состоят из белков, углеводов и липидов. Углеводные компоненты, связанные с молекулами белков и липидов, образуют соответственно гликопротеины и гликолипиды. Структурная основа мембраны – бимолекулярный слой фосфолипидов.

Молекулы фосфолипидов амфифильны, то есть одна часть молекулы полярна и несет заряженную группу, и поэтому обладает гидрофильностью, а другая неполярна, обладает гидрофобностью. Липидные бислои стремятся замкнуться сами на себя, чтобы спрятать гидрофобные участки от воды.

В результате образуются фосфолипидные везикулы – липосомы. Таким образом, образование липидных мембран –это самопроизвольный процесс. В составе липидов мембраны много холестерина, регулирующего подвижность компонентов бислоя. Белки, входящие в состав мембраны, лишь вкраплены в бислой.

По степени гидрофобности различают собственные (интегральные) белки. Они связаны с липидами бислоя прочными гидрофобными взаимодействиями и могут проникать глубоко в липидный бислой или даже пронизывать его насквозь, образуя каналы для транспорта ионов.

Переферические белки или полуинтегральные, удерживаются на поверхности бислоязасчет электростатических взаимодействий на уровне полярных головок молекул фосфолипидов.

Функции.

· Барьерная функция: разделение внутреннего объема клетки на отдельные отсеки – компоненты.

· Рецепторная функция: воспринимают гормоны и другие регуляторные молекулы, контролирует взаимодействие клеток со средой и друг с другом, осуществляют транспорт веществ.

· Транспортная функция: осуществляется специализированными структурами, такими как ионные каналы, белки ферменты, транспортная АТФ-азы, благодаря которым обеспечивается избирательная проницаемость мембраны для определенного вида ионов в состоянии покоя и при возбуждении.

Транспорт.

Одной из функций мембраны является транспорт веществ. Жирорастворимые вещества транспортируются, растворяясь в фосфолипидах мембраны. Водорастворимые вещества перемещаются с помощью белков.

Если транспорт веществ осуществляется с затратой энергии АТФ, то он называется активным, а если без затраты АТФ — то пассивным.

Транспорт одного вещества в одном направлении через каналы или непосредственно через фосфолипиды мембраны называется простой диффузией (унипорт). Транспорт веществ с участием белков-переносчиков называется облегченной диффузией.

Транспорт двух веществ в противоположном направлении с помощью белков-переносчиков называется антипорт, в одном направлении — симпорт. Таким образом, транспорт водорастворимых веществ осуществляется либо с помощью белков-переносчиков, либо через каналы.

Ионные каналы.

Каналы мембраны обладают способностью пропускать исключительно ионы и (или) воду. Ионные каналы представлены интегральными белками (гликопротеинами), пронизывающими липидный бислой мембраны. Систематизация и классификация каналов достаточно трудна.

В настоящее время существует несколько классификаций каналов, которые в разных соотношениях учитывают свойства каналов, а именно селективность, способ открытия, скорость активации и инактивации, наличие и расположение рецепторов и регуляторных участков, чувствительность к химическим веществам (блокаторам, т. е. антагонистам, и активаторам, т. е. агонистам). Условно каналы делят на неспецифические (неселективные) и специфические (селективные). Существуют неспецифические каналы для ионов калия, натрия и кальция. Специфические каналы пропускают один вид ионов.

Функционально целесообразной является классификация каналов на неуправляемые (нерегулируемые) и управляемые (регулируемые). Представителями первого вида являются калиевые каналы утечки. В покое, при исходном значении мембранного потенциала покоя, они открыты.

Токи утечки участвуют в формировании мембранного потенциала покоя. Важным свойством регулируемых каналов является их способность находиться в открытом и закрытом состоянии. В первом состоянии они способны пропускать определенные ионы по их электрохимическому градиенту, во втором — нет.

Выделяют два вида каналов в зависимости от природы управляющего фактора.

1. К первому виду относятся каналы, имеющие собственный сенсор внешнего сигнала. Он входит в состав макромолекулы канала. В зависимости от способа управления эти каналы делятся на:

а) потенциал-управляемые (электровозбудимые) — их проводимость зависит от электрического заряда на мембране (№-, К-, Са-, Q-ные). Для открытия этих каналов необходимы значительные сдвиги потенциаламембраны (быстрые электровозбудимые №- и К-каналы, медленные электровозбудимыеСа-№-каналы). Данный вид каналов участвует в формировании потенциала действия;

б) лиганд-управляемые (хемовозбудимые) — открываются и закрываются при воздействии специфических химических веществ (медиаторов). Обеспечивают быструю передачу сигналов в химических синапсах.

Эти каналы открываются при связывании с рецептором специфических агонистов — ацетилхолина, глутамата, глицина, гамма-аминомасляной кислоты и называются ионотропными.

Примером являются каналы постсинаптической мембраны мионеврального синапса, вегетативных ганглиев;

в) механосенситивные или стреч-каналы — чувствительны к растяжению мембраны.

Эти каналы обнаружены как в возбудимых клетках (слуховых клетках, механорецепторах, нейросекреторных клетках, гладкомышечных, кардиомиоцитах), так и невозбудимых (глиальных, сосудистом эндотелии, эритроцитах).

Механизм влияния растяжения на вероятность открытия стреч-каналов еще неясен. Во многих клетках были обнаружены как неселективные, так и селективные (для ионов К и Q) стреч-каналы.

2. В каналах второго вида рецептор внешнего сигнала пространственно разобщен с каналом. Взаимодействие рецептора и канала осуществляется с помощью растворимых внутриклеточных вторичных посредников. Эти каналы называются метаботропные.

При взаимодействии медиатора с рецептором на мембране активируется G-белок, который, в свою очередь, активирует фермент (аденилатциклазу, фос-фолипазу).

В результате в цитоплазме образуются сигнальные молекулы вторичных посредников, которые влияют на проводимость канала.

Мембранные потенциалы

Все клеточные мембраны поляризованы, т. е. регистрируется разность потенциалов между наружной и внутренней стороной мембраны. Эта разность потенциалов получила название мембранный потенциал (МП), а в возбудимых тканях — мембранный потенциал покоя (МПП). Величина МПП возбудимых клеток составляет от -50 мВ до -90 мВ.

Механизм формирования МПП объясняет мембранно-ионная теория. Мембрана клеток возбудимых систем характеризуется наличием градиента катионов и анионов. Внутреннее содержимое клетки представлено преимущественно катионами калия и анионами органических кислот. Снаружи клетки находятся катионы натрия и анионы хлора.

В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов калия (в скелетных мышечных волокнах и для ионов хлора), менее проницаема для ионов натрия и практически непроницаема для анионов органических кислот. Ионы калия по градиенту концентрации путем простой диффузии диффундируют из клетки через калиевые каналы утечки, заряжая наружную поверхность мембраны электроположительно.

Анионы органических кислот остаются в клетке, тем самым обеспечивая появление разности потенциалов. Таким образом, внутренняя поверхность мембраны становится электроотрицательной по отношению к наружной ее поверхности. Эта разность потенциалов называется мембранным потенциалом покоя.

Возникшая разность потенциалов препятствует дальнейшему выходу ионов калия из клетки, наступает равновесие между диффузией калия из клетки по концентрационному градиенту и входом этих катионов по электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при котором достигается это равновесие, называется равновесным калиевым потенциалом.

При изменении градиента ионов калия на мембране происходит изменение МПП. Функциональное значение МПП заключается в готовности клетки принимать информацию, т. е. реагировать на воздействия.

В состоянии покоя мембрана нервных клеток незначительно проницаема для ионов натрия и хлора, и вклад этих ионов в формирование МПП в нейронах невелик. Величина МПП нейронов в среднем составляет -70 мВ.

Мембрана скелетных мышечных волокон в состоянии покоя относительно хорошо проницаема для ионов хлора, что приводит к увеличению трансмембранной разности потенциалов до -90 мВ.

Снижение МПП носит название деполяризация, а его увеличение — гиперполяризация.

Постоянство концентрации ионов калия и натрия на мембране обеспечивается работой натрий-калиевого насоса (натрий-калиевой АТФа-зы). Это интегральный белок, выполняющий функцию транспорта ионов калия в клетку и натрия из клетки. Используя одну молекулу АТФ насос выносит из клетки 3 иона натрия и вносит 2 иона калия.

Таким образом, при работе насоса формируется дополнительный заряд мембраны — насосный потенциал. Следовательно, МПП нейрона имеет две составляющих: концентрационный потенциал и насосный потенциал, а натрий-калиевый насос обладает электрогенными свойствами, т. е. при работе формирует дополнительный заряд на мембране.

Работа насоса блокируется сердечным гликозидом оуабаином. При блокаде насоса со временем происходит выравнивание концентраций натрия и калия на мембране и, как следствие, снижение МПП.

Активация работы насоса происходит при увеличении концентрации натрия внутри клетки и (или) увеличении концентрации калия на наружной поверхности мембраны.

При действии на клетку раздражителя наблюдается быстрое изменение заряда мембраны, снижение ММП и даже изменение заряда на противоположный. Этот процесс получил название процесс возбуждения. Возбуждение может протекать в двух формах: местное возбуждение (локальный ответ, ЛО) и распространяющееся возбуждение (потенциал действия, ПД).

В зависимости от силы раздражители делятся на пороговые, подпороговые и сверхпороговые. Порог раздражения — это минимальная сила раздражителя, которая вызывает ответ клетки в форме ПД. Подпороговые раздражители вызывают местное возбуждение.

Раздражители пороговой силы снижают МПП до некоторой величины, которая называется критическим уровнем деполяризации (КУД). При достижении КУД на мембране открываются потенциал-управляемые натриевые и калиевые каналы.

Проницаемость мембраны для ионов натрия резко повышается, натрий лавинообразно устремляется внутрь клетки, что вызывает перезарядку мембраны, внутренняя сторона которой становится электроположительной по отношению к наружной. Эта фаза ПД называется быстрая деполяризация.

При достижении пика ПД проницаемость мембраны для ионов натрия резко падает, а проницаемость для ионов калия становится максимальной. Ионы калия выходят из клетки черезпотенциал-управляемые каналы, в результате чего происходит восстановление МПП. Эта фаза называется быстрая реполяризация.

Амплитуда ПД составляет 100—120 мВ, длительность 2—5 мс. Электровозбудимые натриевые каналы имеют два типа ворот — активационные (m) и инактивационные (h) — и могут находиться в трех состояниях:

· закрыты, готовы к работе (при МПП);

· открыты, т. е. активированы (фаза быстрой деполяризации ПД);

· инактивированы (пик ПД и начало фазы реполяризации).

Электровозбудимые калиевые каналы имеют только один тип ворот (активационные) и поэтому могут находиться в двух состояниях:

· закрыты, готовы к работе (при МПП);

· открыты, т. е. активированы (фаза де- и реполяризации).

ПД может сопровождаться следовыми процессами:

· отрицательный следовой потенциал (следовая деполяризация);

· положительный следовой потенциал (следовая гиперполяризация).

Величина порога раздражения определяется соотношением МПП и КУД мембраны: порог = МПП – КУД.

Порог является мерой возбудимости мембраны. Увеличение порога раздражения свидетельствует о понижении возбудимости, понижение порога — о повышении возбудимости мембраны.

При действии на мембрану подпороговых раздражителей деполяризация не достигает критического уровня и ПД не возникает, формируется местное возбуждение. Местное возбуждение обладает следующими свойствами:

1) амплитуда зависит от силы раздражителя;

2) распространяется по мембране с затуханием, т. е. с уменьшением амплитуды;

3) способно к суммации и может перерасти в ПД, если деполяризация достигнет КУД;

4) возбудимость мембраны повышается, т. к. МПП приближается к КУД.

Свойства ПД:

1) возникает при действии пороговых и сверхпороговых раздражителей. Амплитуда не зависит от силы раздражителя. Всегда максимален по величине, т. е. подчиняется закону «Все или ничего»;

2) распространяется по мембране без изменения амплитуды.

Во время развития ПД наблюдается изменение возбудимости мембраны:

а) фаза быстрой деполяризации — возбудимость резко падает. Развивается состояние полной невозбудимости (абсолютный рефрактерный период);

б) фаза быстрой реполяризации — возбудимость постепенно восстанавливается (относительный рефрактерный период);

в) следовая деполяризация — возбудимость повышена;

г) следовая гиперполяризация — возбудимость понижена. Состояние рефрактерностимембраны обусловлено полной или частичной инактивациейэлектровозбудимых натриевых каналов.

Значение рефрактерного периода заключается в обеспечении дискретности ПД. Рефрактерность в свою очередь определяет лабильность возбудимой ткани. Лабильность — это способность возбудимых систем воспроизводить ритм раздражения в свойственных им реакциях.

Длительность рефрактерного периода определяет лабильность ткани: чем длиннее рефрактерный период, тем меньше лабильность. Мерой лабильности является максимальная частота элементарных актов возбуждения, которые может воспроизводить возбудимая система в строгом соответствии с ритмом стимуляции.

Высокой лабильностью обладают нервные волокна от 500 до 1000 имп/с, меньшей — мышечные — до 250 имп/с, самой низкой лабильностью характеризуется синапс — 100 имп/с.

Функционирование №- и К-электровозбудимых каналов обеспечивает процесс возбуждения в клетках, поэтому большой интерес представляют вещества, изменяющие активность каналов. Часть этих веществ имеют естественное происхождение (природные нейротоксины), часть — синтетические препараты.

К природным блокаторам потенциал-управляемых натриевых каналов относится тетродотоксин — алкалоид животного происхождения, выделяемый из рыбы фуку. Этот яд действует снаружи, формируя пробку в канале. По-иному действует батрахотоксин, секрет кожных желез колумбийской лягушки.

Он блокирует быструю инактивацию канала, увеличивая период его открытия, что приводит к стойкой деполяризации мембраны. Подобным образом действует растительный алкалоид аконитин.

Местные анестетики (новокаин, лидокаин, бензокаин, тетрокаин), которые по химической природе являются третичными аминами, препятствуют генерации ПД в нервных волокнах, встраиваясь между m- и h-воротами. Электровозбудимые калиевые каналы блокирует тетраэтиламмоний.

Законы раздражения

По биологическому значению все раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными называются раздражители, к восприятию которых данная возбудимая структура приспособилась в процессе эволюции.

К неадекватным относятся раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения, однако способные при большой силе вызвать процесс возбуждения. В качестве адекватного раздражителя возбудимых структур в физиологии и медицине используют электрический ток.

Для раздражения (стимуляции) нервов или мышц используют приложенный извне электрический ток, во время протекания которого возникает процесс возбуждения.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/19_227654_membrannie-potentsiali.html

2_1 Мембранный потенциал покоя кратко (доцент Сазонов В.Ф.)

Мембранный потенциал: Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя?

Что такое “животное электричество”? Откуда в организме берутся “биотоки”? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в “электрическую батарейку”?

– На эти вопросы мы сможем ответить, если узнаем, как клетка за счёт перераспределения электрических зарядов создаёт себе  электрический потенциал на мембране.

Как работает нервная система? С чего в ней всё начинается? Откуда в ней берётся электричество для нервных импульсов?

– На эти вопросы мы также сможем ответить, если узнаем, как нервная клетка создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Итак, понимание того, как работает нервная система, начинается с того, что надо разобраться, как работает отдельная нервная клетка – нейрон.

А в основе работы нейрона с нервными импульсами лежит перераспределение электрических зарядов на его мембране и изменение величины электрических потенциалов.

Но чтобы потенциал изменять, его нужно для начала иметь.

Поэтому можно сказать, что нейрон, готовясь к cвоей нервной работе, создаёт на своей мембране электрический потенциал, как возможность для такой работы.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы – это понять, каким образом перемещаются электрические заряды на нервных клетках к как за счёт этого на мембране появляется электрический потенцила. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс появления электрического потенциала у нейронов – формирование потенциала покоя.

Определение

В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он называется мембранный потенциал покоя.

Потенциал покоя – это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина составляет -70 мВ (милливольт).

“Потенциал” – это возможность, он сродни понятию “потенция”. Электрический потенциал мембраны – это её возможности по перемещению электрических зарядов, положительных или отрицательных. В роли зарядов выступают заряженные химические частицы – ионы натрия и калия, а также кальция и хлора. Из них только ионы хлора заряжены отрицательно (-), а остальные – положительно (+).

Таким образом, имея электрический потенциал, мембрана может перемещать в клетку или из клетки указанные выше заряженные ионы.

Важно понимать, что в нервной системе электрические заряды создаются не электронами, как в металлических проводах, а ионами – химическими частицами, имеющими электрический заряд. Электрический ток в организме и его клетках – это поток ионов, а не электронов, как в проводах. Обратите также внимание на то, что заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи.

Если говорить уж совсем примитивно просто, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать “плюсики”, т.е. положительно заряженные ионы, а внутри – “минусики”, т.е. отрицательно заряженные ионы.

Можно сказать, что внутри клетка электроотрицательна. И теперь нам всего лишь надо объяснить, как это так получилось.

Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки – отрицательные “персонажи”. ((

 Сущность

Сущность потенциала покоя – это преобладание на внутренней стороне мембраны отрицательных электрических зарядов в виде анионов и недостаток положительных электрических зарядов в виде катионов, которые сосредотачиваются на её наружной стороне, а не на внутренней.

Внутри клетки – “отрицательность”, а снаружи – “положительность”.

Такое положение вещей достигается с помощью трёх явлений: (1) поведения мембраны , (2) поведения положительных ионов калия и натрия и (3) соотношения химической и электрической силы.

1. Поведение мембраны

В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:

1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны: ионные насосы-обменники. Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.

2) Открытые калиевые ионные каналы. Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.

3) Закрытые натриевые ионные каналы. Из-за этого натрий, выведенный из клетки насосми-обменниками, не может вернуться в неё обратно. Натриевые каналы открываются только при особых условиях – и тогда потенциал покоя нарушается и смещается в сторону нуля (это называется деполяризацией мембраны, т.е. уменьшением полярности).

2. Поведение ионов калия и натрия

Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:

1) Через ионные насосы-обменники натрий насильно выводится из клетки, а калий затаскивается в клетку.

2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.

3) Натрий “хочет” войти в клетку, но “не может”, т.к. каналы для него закрыты.

3. Соотношение химической и электрической силы

По отношению к ионам калия между химической и электрической силой устанавливается равновесие на уровне – 70 мВ.

1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.

2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).

Формирование потенциала покоя

 Попробую рассказать коротко, откуда берётся мембранный потенциал покоя в нервных клетках – нейронах. Ведь, как всем теперь известно, наши клетки только снаружи положительные, а внутри они весьма отрицательные, и в них существует избыток отрицательных частиц – анионов и недостаток положительных частиц – катионов.

И вот тут исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя электроотрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а наоборот – из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов).

И поэтому сущность нашего рассказа будет заключаться не в том, что мы объясним, откуда берутся отрицательные частицы в клетке, а в том, что мы объясним, каким образом в нейронах получается дефицит положительно заряженных ионов – катионов.

Куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это ионы натрия – Na+ и калия – K+.

Натрий-калиевый насос

А всё дело заключается в том, что в мембране нервной клетки постоянно работают насосы-обменники, образованные специальными белками, встроенными в мембрану.

Что они делают? Они меняют “собственный” натрий клетки на наружный “чужой” калий. Из-за этого в клетке оказывается в конце концов недостаток натрия, который ушёл на обмен.

И в то же время клетка переполняется ионами калия, который в неё натащили эти молекулярные насосы.

Чтобы легче было запомнить, образно можно сказать так: “Клетка любит калий!” (Хотя об истинной любви здесь не может идти и речи!) Поэтому она и затаскивает калий в себя, несмотря на то, что его и так полно.

Поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. Поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов.

Вот что делает любовь, пусть даже не настоящая!

Кстати, интересно, что клетка не рождается с потенциалом покоя в готовом виде. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от -10 до -70 mV, т.е. их мембрана становится более электроотрицательной, она поляризуется в процессе дифференцировки .

А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках (ММСК) костного мозга человека искусственная деполяризация ингибировала дифференцировку клеток (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Human myoblast fusion requires expression of functional inward rectifier Kir2.1 channels.

Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Role of an inward rectifier K+ current and of hyperpolarization in human myoblast fusion. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D.L.

Membrane potential controls adipogenic and osteogenic differentiation of mesenchymal stem cells. Plos One 2008; 3).

Образно говоря, можно выразиться так:

Создавая потенциал покоя, клетка “заряжается любовью”.

Это любовь к двум вещам:

1) любовь клетки к калию,

2) любовь калия к свободе.

Как ни странно, но результат этих двух видов любви – пустота!

Именно она, пустота, создаёт в клетке отрицательный электрический заряд – потенциал покоя. Точнее, отрицательный потенциал создают пустые места, оставшиеся от убежавшего из клетки калия.

Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников таков:

Натрий-калиевый ионный насос-обменник создаёт три потенциала (возможности):

1. Электрический потенциал – возможность затягивать внутрь клетки положительно заряженные частицы (ионы).

2. Ионный натриевый потенциал – возможность затягивать внутрь клетки ионы натрия (и именно натрия, а не какие-нибудь другие).

3. Ионный калиевый потенциал – возможновть выталкивать из клетки ионы калия (и именно калия, а не какие-нибудь другие).

1. Дефицит натрия (Na+) в клетке.

2. Избыток калия (K+) в клетке.

Можно сказать так: ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.

Именно из-за получившегося дефицита натрия в клетку теперь “полезет” этот самый натрий снаружи. Так всегда ведут себя вещества: они стремятся выравнять свою концентрацию во всём объёме раствора.

И в то же время в клетке получился избыток ионов калия по сравнению с наружной средой. Потому что насосы мембраны накачали его в клетку. И он стремится уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, и поэтому стремится выйти из клетки.

Тут ещё важно понять, что ионы натрия и калия как бы “не замечают” друг друга, они реагируют только “на самих себя”. Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но “не обращает внимания” на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и “не замечает” натрий.

Получается, что для понимания поведения ионов в клетке надо по-отдельности сравнивать концентрации ионов натрия и калия. Т.е.

надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно – концентрацию калия внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это часто делается в учебниках.

По закону выравнивания концентраций, который действует в растворах, натрий “хочет” снаружи войти в клетку. Но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Его заходит немножко и клетка его опять тут же обменивает на наружный калий. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.

А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Так вот он и выходит наружу через особые белковые дырочки в мембране (ионные каналы).

Анализ

От химического – к электрическому

А теперь – самое главное, следите за излагаемой мыслью! Мы должны перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов.

Калий заряжен положительным зарядом, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только себя, но и “плюсики” (положительные заряды). На их месте в клетке остаются “минусы” (отрицательные заряды). Это и есть мембранный потенциал покоя!

Мембранный потенциал покоя – это дефицит положительных зарядов внутри клетки, образовавшийся за счёт утечки из клетки положительных ионов калия.

Заключение

Рис. Схема формирования потенциала покоя (ПП). Автор благодарит Попову Екатерину Юрьевну за помощь в создании рисунка.

Составные части потенциала покоя

Потенциал покоя – отрицательный со стороны клетки и состоит как бы из двух частей.

1. Первая часть – это примерно -10 милливольт, которые получаются от неравносторонней работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает “плюсиков” с натрием, чем закачивает обратно с калием).

2. Вторая часть – это утекающий всё время из клетки калий, утаскивающий положительные заряды из клетки. Он дает большую часть мембранного потенциала, доводя его до -70 милливольт.

Калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход сравняются) только при уровне электроотрицательности клетки в -90 милливольт. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который тащит с собой свои положительные заряды. И в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне -70 милливольт.

Так что всё дело в натрий-калиевом мембранном насосе-обменнике и последующем вытекании из клетки “лишнего” калия. За счёт потери положительных зарядов при этом вытекании внутри клетки нарастает электроотрицательность. Она-то и есть “мембранный потенциал покоя”. Он измеряется внутри клетки и составляет обычно -70 мВ. 

Выводы

Говоря образно, “мембрана превращает клетку в “электрическую батарейку” с помощью управления ионными потоками”.

Мембранный потенциал покоя образуется за счёт двух процессов:

1. Работа калий-натриевого насоса мембраны.

Новая гипотеза механизма работы Na,K-АТФазы рассматривается здесь: Механизм натрий-калиевого насоса

Работа калий-натриевого насоса, в свою очередь, имеет 2 следствия:

1.1. Непосредственное электрогенное (порождающее электрические явления) действие ионного насоса-обменника. Это создание небольшой электроотрицательности внутри клетки (-10 мВ).

Виноват в этом неравный обмен натрия на калий. Натрия выбрасывается из клетки больше, чем поступает в обмен калия. А вместе с натрием удаляется и больше “плюсиков” (положительных зарядов), чем возвращается вместе с калием. Возникает небольшой дефицит положительных зарядов. Мембрана изнутри заряжается отрицательно (примерно -10 мВ).

1.2. Создание предпосылок для возникновения большой электроотрицательности.

Эти предпосылки – неравная концентрация ионов калия внутри и снаружи клетки. Лишний калий готов выходить из клетки и выносить из неё положительные заряды. Об этом мы скажем сейчас ниже.

2. Утечка ионов калия из клетки.

Из зоны повышенной концентрации внутри клетки ионы калия выходят в зону пониженной концентрации наружу, вынося заодно положительные электрические заряды. Возникает сильный дефицит положительных зарядов внутри клетки. В итоге мембрана дополнительно заряжается изнутри отрицательно (до -70 мВ).

 Финал

Итак:

Калий-натриевый насос создает предпосылки для возникновения потенциала покоя. Это – разность в концентрации ионов между внутренней и наружной средой клетки. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию.

Попытка клетки выравнять концентрацию ионов по калию приводит к потере калия, потере положительных зарядов и порождает электроотрицательность внутри клетки. Эта электроотрицательность составляет большую часть потенциала покоя. Меньшую его часть составляет непосредственная электрогенность ионного насоса, т.

е. преобладающие потери натрия при его обмене на калий.

: Мембранный потенциал покоя (Resting membrane potential)

© 2009-2018 Сазонов В.Ф. © 2009-2016 kineziolog.bodhy.ru, © 2016-2018 kineziolog.su,

Источник: http://kineziolog.su/content/21-membrannyi-potentsial-pokoya-kratko-dotsent-sazonov-vf

Мембранный потенциал покоя

Мембранный потенциал: Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между

Мембранный потенциал покоя (МПС) — это разность потенциалов между внешней и внутренней сторонами мембраны в условиях, когда клетка не возбуждено.

Цитоплазма клетки заряжена отрицательно к внеклеточной жидкости неравномерным распределением анионов и катионов по обе стороны мембраны. Разность потенциалов (напряжение) для различных клеток имеет значение от -50 до -200 мВ (минус означает, что внутри клетка более негативно заряжена, чем снаружи).

Мембранный потенциал покоя возникает на мембранах всех клеток — возбуждающих (нервов, мышц, секреторных клеток) и незбудливих.

МПС необходим для поддержания возбудимости таких клеток, как мышечные и нервовои. Также он влияет на транспорт всех заряженных частиц в любом типе клеток: он способствует пассивному транспорта анионов из клетки и катионов в клетку.

Образование и поддержания мембранного потенциала обеспечивают различные типы ионных насосов (в частности натрий-калиевый насос или натрий-калиевая АТФаза) и ионных каналов (калиевые, натриевые, хлорные ионные каналы).

Регистрация потенциала покоя

Для регистрации потенциала покоя используют специальную микроэлектродную технику. Микроэлектрод — это тоненькая стеклянная трубочка, с вытянутым концом, диаметром менее 1 мкм, заполненная раствором электролита (чаще хлорида калия).

Рефернтним электродом служит серебряная хлорированная пластинка, расположенная в внеклеточном пространстве, оба электрода подключены к осциллографа.

Сначала оба электрода занходяться в внеклеточном пространстве и разность потенциалов между ними отсутствует, если ввести регистрирующий микроэлектрод через мембрану в клетку, то осциллограф покажет скачкообразное смещение потенциала примерно до -80 мВ. Этот сдвиг потенциала называют мембранным потенциалом покоя.

Формирование потенциала покоя

К возникновению мембранного потенциала покоя приводят два фактора: во-первых, концентрации различных ионов отличаются внешне и всереднини клетки, во-вторых мембрана является полупроницаемой: одни ионы могут через нее проникать, другие — нет.

Оба эти явления зависят от наличия в мембране специальных белков: концентрационные градиенты создают ионные насосы, а проницаемость мембраны для ионов обеспечивают ионные каналы. Важнейшую роль в формировании мембранного потенциала играют ионы калия, натрия и хлора. Концентрации этих ионов видризняюються по обе стороны мембраны.

Для нейрона млекопитающих концентрация K + составляет 140 ммоль внутри клетки и только 5 мМ извне, градиент концентрации Na + почти противоположный — 150 ммоль снаружи и 15 мМ внутри.

Такое распределение ионов поддерживается натрий-калиевым насосом в плазматической мембране — белком использующий энергию АТФ для закачки K + в клетку и скачивания Na + из нее. Также существует концентрационный градиент и для других ионов, например, хлорид аниона Cl -.

Концентрационные градиенты катионов калия и натрия — это химическая форма потенциальной энергии. В преобразовании энергии в электрическую участвуют ионные каналы — поры формируются скоплениями специальных трансмембранных белков.

Когда ионы диффундируют через канал, они переносят единицу электрического заряда.

Любой суммарный движение положительных или отрицательных ионов через мембрану будет создавать напряжение, или разность потенциалов по обе стороны мембраны.

Ионные каналы, участвующие в утовренни МПС имеют избирательную проницаемость, то есть дают возможность проникать только определенному типу ионов. В мембране нейрона в состоянии покоя открытые калиевые каналы (те, что в основном пропускают только калий), большинство натриевых каналов — закрыты.

Диффузия ионов K + через калиевые каналы является решающим для создания мембранного потенциала.

Так как концентрация K + значительно выше внутри клетки, химический градиент способствует оттоку этих катионов из клетки, поэтому в цитоплазме начинают преобладать анионы, которые не могут проходить через калиевые каналы.

Отток ионов калия из клетки ограничен самым мембранным потенциалом, поскольку при определенном его уровне накопление отрицательных зарядов в цитоплазме будет ограничивать движение катионов за пределы клетки. Таким образом, главным фактором в возникновении МПС является распределение ионов калия под действием электрического и химического потенциалов.

Равновесный потенциал

Для того, чтобы определить влияние движения определенного иона через полупроницаемую мембрану на формирование мембранного потенциала, строят модельные системы. Такая модельная система состоит из сосуда разделенной на две ячейки искусственной полупроницаемой мембраной, в которую встроены ионные каналы. В каждую ячейку можно погрузить электрод и померить разность потенциалов.

Рассмотрим случай, когда искусственная мембрана проницаема только для калия.

По две стороны мембраны модельной системы создают градиент концентрации аналогичный таковому у нейроне: в ячейку, соответствующую цитоплазме (внутренняя ячейка), помещают 140 мМ раствор хлорида калия (KCl), в ячейку, соответствующую межклеточной жидкости (внешняя ячейка) — 5 ммоль раствор KCl.

Ионы калия будут диффундировать через мембрану во внешнюю ячейку по градиенту концентрации. Но поскольку анионы Cl — проникать через мембрану не могут во внутренней ячейке возникать избыток отрицательного заряда, который будет препятствовать подали оттока катионов.

Когда такие модельные нейроны достигнут состояния равновесия, действие химического и электрического потенциала будет сбалансирована, ни суммарной диффузии К + не будет наблюдаться. Значение мембранного потенциала, виинкае при таких условиях, называется равновесным потенциалом для определенного иона (Е ион). Равновесный потенциал для калия составляет примерно -90 мВ.

Аналогичный опыт можно провести и для натрия, установив между ячейками мембрану проникающей только для этого катиона, и поместив во внешнюю ячейку раствор хлорида натрия с концентрацией 150 мМ, а во внутреннюю — 15 мМ. Натрий будет двигаться во внутреннюю ячейку, ривоноважний потенциал для него составит примерно 62 мВ.

Количество ионов, должна диффундировать для генерации электрического потенциала очень невелика (примерно 10 -12 моль К + на 1 см 2 мембраны), этот факт имеет два важных последствия.

Во-прешь, это означает, что концентрации ионов, которые могут проникать через мембрану, остаются стабильными снаружи и внутри клетки, даже после того как их движение обеспечил утоврення электрического потенциала.

Во-вторых, мизерные потоки ионов через мембрану, потирбно для установления потенциала, не нарушают электронейтральности цитоплазмы и внеклеточной жидкости в целом, распределение зарядов происходит только в области, непосредственно прилегающей к плазматической мембраны.

Уравнение Нернста

Равновесный потенциал для определенного иона, например для калия, можно рассчитать по уравнению Нернста, что выглядит так:

,

где R — универсальная газовая постоянная, Т — абслоютна температура (по шкале Кельвина), z — заряд иона, F — число Фарадея, [K +] o, [K +] i — концентрация калия снаружи и внутри клетки соответственно. Поскольку описанные процессы происходят при температуре тела — 310 ° К, а десятичными логарифмами в исчислении пользоваться легче чем натуральными, это уравнение превращают следующим образом:

Подставляя концентрации К + в уравнение Нернста получаем равновесный потенциал для калия, составляет -90 мВ.

Поскольку по нулевой потенциал принимается внешняя сторона мембраны, то знак минус означает, что в условиях равновесного калиевого потенциала внутренняя Сторн мембраны сравнительно более электроотрицательным.

Аналогичные расчеты можно провести и для равновесного Натиева потенциала, он составляет 62 мВ.

Уравнения Голдмана

Хотя равновесный потенциал для ионов калия составляет -90 мВ, МПС нейрона несколько менее отрицательный. Эта разница отражает незначительное но постоянное следование ионов Na + через мембрану в состоянии покоя.

Поскольку концентрационный градиент для натрия противоположный такого для калия, Na + движется внутрь клетки и сдвигает суммарный заряд на внутренней стороне мембраны в положительную сторону. На самом деле МПС нейрона составляет от -60 до -80 мВ.

Это значение значительно ближе к Е K чем до Е Na, потому что в состоянии покоя в нейроне открыто много калиевых каналов и очень мало натриевых. Также на встанвлення МПС влияет движение ионов хлора.

В 1943 году Дэвид Голдаман предложил усовершенствовать уравнение Нернста так, чтобы оно отражало влияние различных ионов на мембарнний потенциал, в этом уравнении учитывается относительная проницаемость мембраны для каждого типа ионов:

где R — универсальная газовая постоянная, Т — абслоютна температура (по шкале Кельвина), z — заряд иона, F — число Фарадея, [ион] o, [ион] i — концентрации ионов внутри и внутри клеток, Р — относительная проницаемость мембраны для соответствующего иона. Значение заряда в данном уравнении не сохраняется, но оно учтено — для хлора внешняя и внутренняя концентрация поменяны местами, так как его заряд 1.

Значение мембранного потенциала покоя для различных тканей

  • Разделенными мышцы -95 мВ;
  • Непосмугованих мышцы -50 мВ;
  • Астроглией от -80 до -90 мВ;
  • Нейроны -70 мВ.

Роль натрий-калиевого насоса в формировании МПС

Мембранный потенциал покоя может существовать только при условии неравномерного распределения ионов, обеспечивается функционированием натрий-калиевого насоса.

Кроме того, этот белок делает также электрогенных властовости — он переносит 3 катионы натрия в обмен на 2 ионы калия, движущихся внутрь клетки. Таким образом, Na + -K + -АТФазы снижает МПС на 5-10 мВ.

Подавление деятельности этого белка приводит к незначительному (на 5-10 мВ) мгновенного повышения мембранного потенциала, после чего он еще некоторое время будет существовать на достаточно стабильном уровне, пока будут сохраняться градиенты концентраций Na + и K +.

Впоследствии эти градиенты начнут уменьшаться, вследствие проникнсоти мембраны к ионам, и через несколько десятков минут электрический потенциал на мембране исчезнет.

Источник: https://info-farm.ru/alphabet_index/m/membrannyjj-potencial-pokoya.html

Формирование мембранного потенциала покоя

Мембранный потенциал: Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Потенциал покоя — это важное явление в жизни всех клеток организма, и важно знать, как он формируется.

Однако это сложный динамический процесс, трудный для восприятия целиком, особенно для студентов младших курсов (биологических, медицинских и психологических специальностей) и неподготовленных читателей. Впрочем, при рассмотрении по пунктам, вполне возможно понять его основные детали и этапы.

В работе вводится понятие потенциала покоя и выделяются основные этапы его формирования с использованием образных метафор, помогающих понять и запомнить молекулярные механизмы формирования потенциала покоя.

Эта статья представлена на конкурс научно-популярных работ «био/мол/текст»-2011 в номинации «Лучшая обзорная статья».

Мембранные транспортные структуры — натрий-калиевые насосы — создают предпосылки для возникновения потенциала покоя. Предпосылки эти — разность в концентрации ионов на внутренней и наружной сторонах клеточной мембраны. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию.

Попытка ионов калия (K+) выровнять свою концентрацию по обе стороны мембраны приводит к его утечке из клетки и потере вместе с ними положительных электрических зарядов, за счёт чего значительно усиливается общий отрицательный заряд внутренней поверхности клетки.

Эта «калиевая» отрицательность составляет бóльшую часть потенциала покоя (−60 мВ в среднем), а меньшую его часть (−10 мВ) составляет «обменная» отрицательность, вызванная электрогенностью самого ионного насоса-обменника.

Давайте разбираться подробнее.

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя и как он возникает?

Вы знаете, что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку» и почему она моментально не разряжается?

На эти вопросы можно ответить только в том случае, если узнать, как клетка создаёт себе разность электрических потенциалов (потенциал покоя) на мембране.

Совершенно очевидно, что для понимания того, как работает нервная система, необходимо вначале разобраться, как работает её отдельная нервная клетка — нейрон.

Главное, что лежит в основе работы нейрона — это перемещение электрических зарядов через его мембрану и появление вследствие этого на мембране электрических потенциалов.

Можно сказать, что нейрон, готовясь к своей нервной работе, вначале запасает энергию в электрической форме, а затем использует ее в процессе проведения и передачи нервного возбуждения.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы — это понять, каким образом появляется электрический потенциал на мембране нервных клеток. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс формированием потенциала покоя.

Определение понятия «потенциал покоя»

В норме, когда нервная клетка находится в физиологическом покое и готова к работе, у неё уже произошло перераспределение электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны. За счёт этого возникло электрическое поле, и на мембране появился электрический потенциал — мембранный потенциал покоя.

Как известно из физики, электрические заряды (движущиеся и неподвижные) формируют в пространстве электромагнитное поле, которое влияет на тела, обладающие электрическим зарядом.

С точки зрения электромагнетизма клеточную мембрану можно представить как плоский конденсатор, заполненный однородным диэлектриком из неполярных молекул. Если конденсатор заряжен, то внутри него возникает электрическое поле, обусловленное поверхностной плотностью заряда.

На поверхности мембраны возникают некомпенсированные заряды: положительные у «отрицательной» поверхности и отрицательные — у «положительной» [6].

Таким образом, мембрана оказывается поляризованной. Это означает, что она имеет разный электрический потенциал наружной и внутренней поверхностей. Разность между этими потенциалами вполне возможно зарегистрировать.

В этом можно убедиться, если ввести внутрь клетки микроэлектрод, соединённый с регистрирующей установкой.

Как только электрод попадает внутрь клетки, он мгновенно приобретает некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости.

Величина внутриклеточного электрического потенциала у нервных клеток и волокон, например, гигантских нервных волокон кальмара, в покое составляет около −70 мВ. Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Во всех точках аксоплазмы этот потенциал практически одинаков.

Ноздрачёв А.Д. и др. Начала физиологии [5].

Ещё немного физики. Макроскопические физические тела, как правило, электрически нейтральны, т.е. в них в равных количествах содержатся как положительные, так и отрицательные заряды.

Зарядить тело можно, создав в нем избыток заряженных частиц одного вида, например, трением о другое тело, в котором при этом образуется избыток зарядов противоположного вида.

Учитывая наличие элементарного заряда (e), полный электрический заряд любого тела можно представить как q = ±N×e, где N — целое число.

Потенциал электростатического поля φ определяется как отношение потенциальной энергии W пробного заряда q к величине этого заряда: φ = W/q, откуда следует, что потенциал численно равен потенциальной энергии, которой обладает в данной точке поля единичный положительный заряд.

Единицей измерения потенциала служит вольт (1 В) [4]. В некоторых случаях потенциал электрического поля нагляднее определяется как физическая величина, численно равная работе внешних сил против сил электрического поля E при перемещении единичного положительного точечного заряда из бесконечности в данную точку.

Последнее определение удобно записать следующим образом:

В электрофизиологии кроме потенциала покоя рассматриваются и другие электрические потенциалы: локальные постсинаптические и рецепторные потенциалы (возбуждающие и тормозные), электротонические и следовые потенциалы, миниатюрные потенциалы концевой пластинки, концентрационный потенциал и потенциал действия [5].

Потенциал покоя — это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его величина измеряется изнутри клетки, она отрицательна и составляет в среднем −70 мВ (милливольт), хотя в разных клетках может быть различной: от −35 мВ до −90 мВ.

Важно учитывать, что в нервной системе электрические заряды представлены не электронами, как в обычных металлических проводах, а ионами — химическими частицами, имеющими электрический заряд. И вообще в водных растворах в виде электрического тока перемещаются не электроны, а ионы. Поэтому все электрические токи в клетках и окружающей их среде — это ионные токи.

Итак, изнутри клетка в покое заряжена отрицательно, а снаружи — положительно. Это свойственно всем живым клеткам, за исключением, разве что, эритроцитов, которые, наоборот, заряжены отрицательно снаружи.

Если говорить конкретнее, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать положительные ионы (катионы Na+ и K+), а внутри — отрицательные ионы (анионы органических кислот, не способные свободно перемещаться через мембрану, как Na+ и K+).

Теперь нам всего лишь осталось объяснить, каким же образом всё получилось именно так. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки кроме эритроцитов только снаружи выглядят положительными, а внутри они — отрицательные.

Термин «отрицательность», который мы будем применять для характеристики электрического потенциала внутри клетки, пригодится нам для простоты объяснения изменений уровня потенциала покоя.

В этом термине ценно то, что интуитивно понятно следующее: чем больше отрицательность внутри клетки — тем ниже в отрицательную сторону от нуля смещён потенциал, а чем меньше отрицательность — тем ближе отрицательный потенциал к нулю.

Это намного проще понять, чем каждый раз разбираться в том, что же именно означает выражение «потенциал возрастает» — возрастание по абсолютному значению (или «по модулю») будет означать смещение потенциала покоя вниз от нуля, а просто «возрастание» — смещение потенциала вверх к нулю. Термин «отрицательность» не создаёт подобных проблем неоднозначности понимания.

Сущность формирования потенциала покоя

Попробуем разобраться, откуда берётся электрический заряд нервных клеток, хотя их никто не трёт, как это делают физики в своих опытах с электрическими зарядами.

Здесь исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя отрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а, наоборот, из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов)!

Так куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это покинувшие клетку и скопившиеся снаружи ионы натрия — Na+ — и калия — K+.

Главный секрет появления отрицательности внутри клетки

Сразу откроем этот секрет и скажем, что клетка лишается части своих положительных частиц и заряжается отрицательно за счёт двух процессов:

  1. вначале она обменивает «свой» натрий на «чужой» калий (да-да, одни положительные ионы на другие, такие же положительные);
  2. потом из неё происходит утечка этих «наменянных» положительных ионов калия, вместе с которыми из клетки утекают положительные заряды.

Эти два процесса нам и надо объяснить.

Первый этап создания внутренней отрицательности: обмен Na+ на K+

В мембране нервной клетки постоянно работают белковые насосы-обменники (аденозинтрифосфатазы, или Na+/K+-АТФазы), встроенные в мембрану. Они меняют «собственный» натрий клетки на наружный «чужой» калий.

Но ведь при обмене одного положительного заряда (Na+) на другой такой же положительный заряд (K+) никакого дефицита положительных зарядов в клетке возникать не может! Правильно. Но, тем не менее, из-за этого обмена в клетке остаётся очень мало ионов натрия, потому что они почти все ушли наружу.

И в то же время клетка переполняется ионами калия, которые в неё накачали молекулярные насосы.

Если бы мы могли попробовать на вкус цитоплазму клетки, мы бы заметили, что в результате работы насосов-обменников она превратилась из солёной в горько-солёно-кислую, потому что солёный вкус хлорида натрия сменился сложным вкусом довольно-таки концентрированного раствора хлорида калия.

В клетке концентрация калия достигает 0,4 моль/л. Растворы хлорида калия в пределах 0,009–0,02 моль/л имеют сладкий вкус, 0,03–0,04 — горький, 0,05–0,1 — горько-солёный, а начиная с 0,2 и выше — сложный вкус, состоящий из солёного, горького и кислого [8].

Важно здесь то, что обмен натрия на калий — неравный. За каждые отданные клеткой три иона натрия она получает всего два иона калия. Это приводит к потере одного положительного заряда при каждом акте ионного обмена.

Так что уже на этом этапе за счёт неравноценного обмена клетка теряет больше «плюсов», чем получает взамен. В электрическом выражении это составляет примерно −10 мВ отрицательности внутри клетки.

(Но помните, что нам надо ещё найти объяснение для оставшихся −60 мВ!)

Чтобы легче было запомнить работу насосов-обменников, образно можно выразиться так: «Клетка любит калий!» Поэтому клетка и затаскивает калий к себе, несмотря на то, что его и так в ней полно.

И поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. И поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов.

(Вот что делает любовь, пусть она даже и не настоящая!)

Кстати, интересно, что клетка не рождается с готовым потенциалом покоя. Ей его ещё надо создать. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от −10 до −70 мВ, т.е.

 их мембрана становится более отрицательной — поляризуется в процессе дифференцировки.

А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках костного мозга человека искусственная деполяризация, противодействующая потенциалу покоя и уменьшающая отрицательность клеток, даже ингибировала (угнетала) дифференцировку клеток [1].

Образно говоря, можно выразиться так: Создавая потенциал покоя, клетка «заряжается любовью». Это любовь к двум вещам:

  1. любовь клетки к калию (поэтому клетка насильно затаскивает его к себе);
  2. любовь калия к свободе (поэтому калий покидает захватившую его клетку).

Механизм насыщения клетки калием мы уже объяснили (это работа насосов-обменников), а механизм ухода калия из клетки объясним ниже, когда перейдём к описанию второго этапа создания внутриклеточной отрицательности. Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования потенциала покоя таков:

  1. Дефицит натрия (Na+) в клетке.
  2. Избыток калия (K+) в клетке.
  3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (−10 мВ).

Можно сказать так: на первом этапе ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.

Второй этап создания отрицательности: утечка ионов K+ из клетки

Итак, что начинается в клетке после того, как с ионами поработают её мембранные натрий-калиевые насосы-обменники?

Из-за образовавшегося дефицита натрия внутри клетки этот ион при каждом удобном случае норовит устремиться внутрь: растворённые вещества всегда стремятся выровнять свою концентрацию во всём объёме раствора.

Но это у натрия получается плохо, поскольку ионные натриевые каналы обычно закрыты и открываются только при определённых условиях: под воздействием специальных веществ (трансмиттеров) или при уменьшении отрицательности в клетке (деполяризации мембраны).

В то же время в клетке имеется избыток ионов калия по сравнению с наружной средой — потому что насосы мембраны насильно накачали его в клетку. И он, тоже стремясь уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, норовит, напротив, выйти из клетки. И это у него получается!

Ионы калия K+ покидают клетку под действием химического градиента их концентрации по разные стороны мембраны (мембрана значительно более проницаема для K+, чем для Na+) и уносят с собой положительные заряды. Из-за этого внутри клетки нарастает отрицательность.

Тут ещё важно понять то, что ионы натрия и калия как бы «не замечают» друг друга, они реагируют только «на самих себя». Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но «не обращает внимания» на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и «не замечает» натрий.

Получается, что для понимания поведения ионов надо по отдельности рассматривать концентрации ионов натрия и калия. Т.е.

надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно — концентрацию по калию внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это, бывает, делается в учебниках.

По закону выравнивания химических концентраций, который действует в растворах, натрий «хочет» снаружи войти в клетку; туда же его влечёт и электрическая сила (как мы помним, цитоплазма заряжена отрицательно). Хотеть-то он хочет, но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает.

Натриевые ионные каналы, имеющиеся в мембране, в норме закрыты. Если все же его заходит немножко, то клетка сразу же обменивает его на наружный калий с помощью своих натрий-калиевых насосов-обменников. Получается, что ионы натрия проходят через клетку как бы транзитом и не задерживаются в ней.

Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.

А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Он выходит наружу через особые каналы в мембране — «калиевые каналы утечки», которые в норме открыты и выпускают калий [5, 7].

К+-каналы утечки постоянно открыты при нормальных значениях мембранного потенциала покоя и проявляют взрывы активности при сдвигах мембранного потенциала, которые длятся несколько минут и наблюдаются при всех значениях потенциала.

Усиление К+-токов утечки ведёт к гиперполяризации мембраны, тогда как их подавление — к деполяризации. …Однако, существование канального механизма, ответственного за токи утечки, долгое время оставалось под вопросом.

Только сейчас стало ясно, что калиевая утечка — это ток через специальные калиевые каналы.

Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) [7].

От химического — к электрическому

А теперь — ещё раз самое главное. Мы должны осознанно перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов.

Калий (K+) положительно заряжен, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только самого себя, но и положительный заряд. За ним изнутри клетки к мембране тянутся «минусы» — отрицательные заряды.

Но они не могут просочиться через мембрану — в отличие от ионов калия — т.к. для них нет подходящих ионных каналов, и мембрана их не пропускает.

Помните про оставшиеся необъяснёнными нами −60 мВ отрицательности? Это и есть та самая часть мембранного потенциала покоя, которую создаёт утечка ионов калия из клетки! И это — большая часть потенциала покоя.

Для этой составной части потенциала покоя есть даже специальное название — концентрационный потенциал [5]. Концентрационный потенциал — это часть потенциала покоя, созданная дефицитом положительных зарядов внутри клетки, образовавшимся за счёт утечки из неё положительных ионов калия.

Ну, а теперь немного физики, химии и математики для любителей точности.

Электрические силы связаны с химическими по уравнению Гольдмана.

Его частным случаем является более простое уравнение Нернста, по формуле которого можно рассчитать трансмембранную диффузионную разность потенциалов на основе различной концентрации ионов одного вида по разные стороны мембраны. Так, зная концентрацию ионов калия снаружи и внутри клетки, можно рассчитать калиевый равновесный потенциал EK:

где Ек — равновесный потенциал, R — газовая постоянная, Т — абсолютная температура, F — постоянная Фарадея, К+внеш и K+внутр — концентрации ионов К+ снаружи и внутри клетки, соответственно. По формуле видно, что для расчёта потенциала между собой сравниваются концентрации ионов одного вида — K+.

Более точно итоговая величина суммарного диффузионного потенциала, который создаётся утечкой нескольких видов ионов, рассчитывается по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца.

В ней учтено, что потенциал покоя зависит от трех факторов: (1) полярности электрического заряда каждого иона; (2) проницаемости мембраны Р для каждого иона; (3) [концентраций соответствующих ионов] внутри (внутр) и снаружи мембраны (внеш).

Для мембраны аксона кальмара в покое отношение проводимостей РK : PNa :PCl = 1 : 0,04 : 0,45 [5].

Заключение

Итак, поте нциал покоя состоит из двух частей:

  1. −10 мВ, которые получаются от «несимметричной» работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает из клетки положительных зарядов (Na+), чем закачивает обратно с калием).
  2. Вторая часть — это всё время утекающий из клетки калий, уносящий положительные заряды. Его вклад — основной: −60 мВ. В сумме это и дает искомые −70 мВ.

Что интересно, калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход уравниваются) только при уровне отрицательности клетки −90 мВ.

В этом случае сравняются химические и электрические силы, проталкивающие калий через мембрану, но направляющие его в противоположные стороны.

Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который несёт с собой положительные заряды и уменьшает отрицательность, за которую «борется» калий. И в итоге в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне −70 мВ.

Вот теперь мембранный потенциал покоя окончательно сформирован.

Схема работы Na+/K+-АТФазы наглядно иллюстрирует «несимметричный» обмен Na+ на K+: выкачивание избыточного «плюса» в каждом цикле работы фермента приводит к отрицательному заряжению внутренней поверхности мембраны.

Чего в этом ролике не сказано, так это того, что АТФаза ответственна за менее чем 20% потенциала покоя (−10 мВ): оставшаяся «отрицательность» (−60 мВ) появляется за счет выхода из клетки через «калиевые каналы утечки» ионов K+, стремящихся выровнять свою концентрацию внутри клетки и вне нее.

  1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Human Myoblast Fusion Requires Expression of Functional Inward Rectifier Kir2.1 Channels. J Cell Biol. 153, 677-686;
  2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Role of an inward rectifier K+ current and of hyperpolarization in human myoblast fusion. J. Physiol. 510, 467–476;
  3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membrane Potential Controls Adipogenic and Osteogenic Differentiation of Mesenchymal Stem Cells. PLoS ONE. 3, e3737;
  4. Павловская М.В. и Мамыкин А.И. Электростатика. Диэлектрики и проводники в электрическом поле. Постоянный ток / Электронное пособие по общему курсу физики. СПб: Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет;
  5. Ноздрачёв А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А.Д. Ноздрачёва. СПб: Лань, 2001. — 1088 с.;
  6. Макаров А.М. и Лунева Л.А. Основы электромагнетизма / Физика в техническом университете. Т. 3;
  7. Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология). Казань: Арт-кафе, 2010. — 271 с.;
  8. Родина Т.Г. Сенсорный анализ продовольственных товаров. Учебник для студентов вузов. М.: Академия, 2004. — 208 с.;
  9. Кольман Я. и Рем К.-Г. Наглядная биохимия. М.: Мир, 2004. — 469 с.;
  10. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2000. — 277 с..

Источник: https://biomolecula.ru/articles/formirovanie-membrannogo-potentsiala-pokoia

Medic-studio
Добавить комментарий