Модельные липидные мембраны: Биологические мембраны имеют, как правило, очень сложную структуру и

Модельные липидные мембраны

Модельные липидные мембраны: Биологические мембраны имеют, как правило, очень сложную структуру и

Липосомы, или фосфолипидные везикулы (пузырьки), полу­чают обычно при набухании сухих фосфолипидов в воде или при впрыскивании раствора липидов в воду. При этом проис­ходит самосборка бимолекулярной липидной мембраны.

Ми­нимуму энергии Гиббса отвечает замкнутая сферическая одно-ламеллярная форма мембраны. При этом все неполярные гидрофобные хвосты находятся внутри мембраны и ни один из них не соприкасается с полярными молекулами воды (рис. 1.11).

Однако чаще получаются несферические многоламеллярные липосомы, состоящие из нескольких бимолекулярных сло­ев, – многослойные липосомы.

Рис. 1.11.Схема строения однослойной липосомы

Отдельные бимолекулярные слои многослойной липосомы отделены водной средой. Толщина липидных слоев составля­ет, в зависимости от природы липидов, 6,5 – 7,5 нм, а расстоя­ние между ними – 1,5 – 2 нм. Диаметр многослойных липосом колеблется в пределах от 60 нм до 400 нм и более.

Однослойные липосомы можно получить различными мето­дами, например из суспензии многослойных липосом, если об­работать их ультразвуком. Диаметр однослойных липосом, полученных этим методом, составляет 25-30 нм. Разработа­ны и другие методы получения однослойных липосом, в том числе диаметром до 400 нм и более.

Липосомы представляют собой в некотором роде прообраз клетки. Они служат моделью для исследований различных свойств клеточных мембран.

Липосомы нашли непосредственное применение в медици­не. Например, можно заключить внутрь липосом лекарствен­ный препарат и использовать как фосфолипидную микрокап­сулу для доставки лекарства в определенные органы и ткани.

Липосомы не токсичны (при правильном подборе липидов), полностью усваиваются организмом, способны преодолевать некоторые биологические барьеры. Так, инсулин, заключен­ный в липосому, защищен от действия пищеварительных фер­ментов.

В настоящее время выясняется возможность вводить этот препарат в липосомах перорально, что может избавить больных диабетом от необходимости систематических уколов. Проводятся работы по разработке методов липосомальной те­рапии опухолей, ферментативной недостаточности, атероск­лероза.

Изучается возможность прицельной доставки лекар­ственного препарата, заключенного в липосомах, к больному органу или даже к больному участку (в частности, к поражен­ному участку сердца).

Для этого к липосоме присоединяется белковая молекула -антитело к соответствующему мембранному антигену орга­на-мишени. Липосомы с током крови разносятся по всему организму и задерживаются, оказавшись около органа-ми­шени.

Несмотря на заманчивые перспективы липосомальной тера­пии, еще имеется достаточно много нерешенных вопросов.

Рис. 1.12.Образование плоской бислойной липидной мембраны

Плоские бислойные липидные мембраны (БЛМ) –другой тип модельных мембран. Такие мембраны получают на ма­леньких отверстиях диаметром около 1 мм в пластинке из пла­стика (например, фторопласта), погруженной в водную среду.

На отверстие наносят каплю раствора липида (в спирте, ) хлороформе, гептане или других растворителях). Раствори­тель диффундирует из раствора в воду, и на отверстии остает­ся пленка липида. Эта пленка спонтанно утончается до тех пор, пока не образуется бимолекулярный слой толщиной око­ло 6 нм.

Лишний липид собирается в виде ободка-торуса у кра­ев отверстия (рис. 1.12).

Плоские липидные мембраны, наряду с липосомами, широ­ко используются в качестве моделей для изучения электри­ческих свойств мембраны, их проницаемости и других науч­ных исследований.

С помощью модельных мембран изучаютряд функций биологических мембран, а том числе, барьерную (например, селективность проницаемости – хорошую проницаемость для воды и плохую для ионов).

Можно моделировать биологический транспорт, вводя в модельную мембрану мо­лекулы-переносчики.

контрольные вопросы, задачи, задания

1. Удельная электрическая емкость мембраны аксона, измеренная внутриклеточным микроэлектродом, оказалась равной 0,5 микрофарад/см2. По формуле плоского конденсатора оценить толщину гидрофобного слоя мембраны с диэлектрическойпроницаемостью 2.

2. Какое расстояние на поверхности мембраны эритроцита проходит молекула фосфолипида за 1 секунду в результате ла­теральной диффузии? Коэффициент латеральной диффузии принять равным 10~12 м2/с. Сравните с окружностью эритроци­та диаметром 8 мкм.

3. При фазовом переходе мембранных фосфолипидов из жид­кокристаллического состояния в гель толщина бислоя изменяется. Как при этом изменится электрическая емкость мембра­ны? Как изменится напряженность электрического поля в мембране?

4. С помощью спин-меченых молекул фосфолипидов установлен градиент вязкости по толщине мембраны. Опишите эк­сперимент. Где вязкость выше: у поверхности мембраны или в ее центре?

типовые тесты текущего контроля

1.1. Толщина биологической мембраны:

1. 10 А 3.0,1 мкм

2. 10 нм 4. 10 мкм

1.2. Жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны включает в себя:

1. белковый слой, полисахариды и поверхностные липиды!

2. липидный монослой и холестерин

3. липидный бислой, белки, микрофиламенты

4. липидный бислой

1.3. Липидная часть биологической мембраны находится в следующем физическом состоянии:

1. жидком аморфном

2. твердом кристаллическом

3. твердом аморфном

4. жидкокристаллическом

1.4. Удельная электрическая емкость мембраны аксона:

1. 0,5 • 10 -4 Ф/м2 3. 0,5 • 10 -2 Ф/см2

2. 0,5 • Ю -2 Ф/м2 4. 0,5 • 10 -12 Ф/м2

1.5. Характерное время переноса молекулы фосфолипидоф из одного положения равновесия в другое при их диффузии:

латеральная флип-флоп

1. 10-7 – 10-8 ~1 час

2. 10-10 – 10-12 10-7 – 10-8 с

3. 1 – 2 часа 10 – 50 с

1.6. Фазовый переход липидного бислоя мембран из жидко­кристаллического состояния в гель сопровождается:

1. утоныпением мембраны

2. толщина мембраны не меняется

3. утолщением мембраны

ГЛАВА 2. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

Живые системы на всех уровнях организации – открытые системы. Поэтому транспорт веществ через биологические мем­браны – необходимое условие жизни.

С переносом веществ че­рез мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнер­гетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям.

Лечение ча­сто связано с проникновением лекарств через клеточные мемб­раны. Эффективность лекарственного препарата в значитель­ной степени зависит от проницаемости для него мембраны.

Большое значение для описания транспорта веществ имеет понятие электрохимического потенциала.

Химическим потенциалом данного вещества μк называется величина, численно равная энергии Гиббса, приходящаяся на один моль этого вещества. Математически химический потен­циал определяется как частная производная от энергии Гиббса G по количеству k-ro вещества, при постоянстве температуры Т, давления Р и количеств всех других веществ m1(l≠k):

Для разбавленного раствора концентрации вещества С:

где μQ- стандартный химический потенциал, численно равный химическому потенциалу данного вещества при его концент­рации 1 моль/л в растворе.

Электрохимический потенциал μ – величина, численно рав­ная энергии Гиббса G на один моль данного вещества, помещен­ного в электрическом поле.

Для разбавленных растворов

(2.1)

где F = 96500 Кл/моль – число Фарадея, Z – заряд иона элект­ролита (в элементарных единицах заряда), φ- потенциал элек­трического поля, Т [К] – температура.

Транспорт веществ через биологические мембраны можно разделить на два основных типа: пассивный и активный.

Источник: https://studopedia.su/14_141493_modelnie-lipidnie-membrani.html

Мембраны биологические

Модельные липидные мембраны: Биологические мембраны имеют, как правило, очень сложную структуру и

выберите первую букву в названии статьи: А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я

Мембраны биологические (от лат.

membrana-кожица, перепонка), сложные высокоорганизованные надмолекулярные структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматические, мембраны) и внутриклеточные органоиды – митохондрии, хлоропласты, лизосомы и др.

Представляют собой пленки толщиной 5-10 нм, состоящие главным образом из белков и липидов. Отношение липиды: белки (по массе) колеблется от 4:1 (мембрана миелина) до 1:3 (внутр. мембрана митохондрий).

Биологические мембраны содержат также углеводы (до 10% от сухого вещества по массе), которые, как правило, входят в состав гликопротеинов и гликолипидов. В некоторых специализированных биологических мембранах в заметных количествах могут присутствовать также хиноны (напр., убихиноны), каротиноиды.

ретиноиды (ретинол, ретиналь и др.), токоферолы. долихолы (содержат 16-20 пренильных остатков, из которых концевой, несущий группу ОН, полностью насыщен) и порфирины. Ок. 20% всей массы мембраны составляет прочно связанная вода. С мембранами связываются также катионы. преим. Са2+ и Mg2+, входящие в хелатные комплексы.

Важнейшая функция биологических мембран – регуляция обмена веществ между клеткой и средой, а также между различными отсеками (компартментами) внутри самой клетки.

Липиды мембран. Основные липидные компоненты биологические мембраны – фосфолипиды, гликолипиды и стерины. Каждая группа этих липидов представлена большим числом разнообразных соединений.

Так, в мембране эритроцитов человека содержится не менее 20 различных представителей основного фосфолипида этой мембраны – фосфатидилхолина.

в целом же в мембране эритроцитов идентифицировано около 200 различных липидов.

В клетках млекопитающих плазматические мембраны обогащены холестерином и гликосфииголипидами, тогда как мембраны органоидов содержат эти липиды в малых количествах.

Наиболее распространенные липиды, имеющие цвиттер-ионную структуру, в большинстве мембран клеток млекопитающих – фосфатидилхолин и сфингомиелин (в митохондриальных мембранах – фосфатидилэтаноламин).

Дифосфатидилглицерин в значительных количествах присутствует только в мембранах митохондрий (в основном в их внутренней мембране). В плазматических мембранах содержание фосфатидилсерина обычно больше, чем фосфатидилинозита (фосфоинозитида), для внутриклеточных мембран характерно обратное соотношение.

В мембранах миелина широко представлены цереброзиды. Другие плазматические мембраны содержат, как правило, более сложные гликолипиды, такие, например, как ганглиозиды. Фосфатидилэтаноламин в мембранах миелина и тромбоцитов находится преим. в плазмалогеновой форме.

Мембраны клеток высших растений и дрожжей по липидному составу во многом сходны с соответствующими мембранами клеток млекопитающих. Однако в них совсем нет сфингомиелина, а фосфатидилсерин присутствует лишь в следовых количествах.

Главные стерины мембран растительных клеток – ситостерин и стигмастерин, мембран грибов и дрожжей – эргостерин и зимостерин.

Мембраны хлоропластов фотосинтезирующих растений и синезеленых водорослей близки по своему липидному составу и содержат моно-и дигалактозилдиацилглицерины, 6-сульфохиновозилдиа-цилглицерин и фосфатидилглицерин.

Мембраны бактерий, как правило, имеют более простой липидный состав, чем мембраны раститительных и животных клеток. Все бактерии, за исключением микоплазм, не содержат стеринов. Фосфолипиды мембран грамположительных бактерий представлены главным образом фосфатидилглицериноми его аминоациальными производными, а также дифосфатидилглицерином.

В небольшом количестве в этих мембранах нередко встречается фосфатидилинозит. У грамотрицательных микроорганизмов в составе мембранных фосфолипидов преобладает Фосфатидилэтаноламин. Фосфатидилхолин в бактериальных мембранах либо совсем не содержится, либо присутствует в малых количествах. фосфатидилсерина в этих мембранах обычно также незначительно.

Широко представлены в бактериальных мембранах различные гликозилдиацилглицерины.

Основные компоненты мембран оболочечных вирусов (вирус гриппа, лейковирусы, вирус стоматита), как и плазматических мембран клеток животных – фосфатидилхолин, сфингомиелин, Фосфатидилэтаноламин и холестерин.

Липидный состав клеточных мембран изменчив. В меньшей степени это проявляется в животных клетках, находящихся в условиях стабильной внутренней среды. Однако и в этом случае можно модифицировать состав липидов в некоторых мембранах, меняя пищевой рацион.

Липидный состав мембран растений заметно изменяется в зависимости от освещенности, температуры и рН. Еще более изменчив состав бактериальных мембран. Он варьирует не только в зависимости от штамма, но и в пределах одного и того же штамма, а также от условий культивирования и фазы роста.

У вирусов, имеющих липопротеиновую оболочку, липидный состав мембран также не постоянен и определяется составом липидов клетки-хозяина.

Липиды – основной строительный материал, из которого формируются клеточные мембраны. Сложность, многообразие и изменчивость липидного состава мембран позволяет предположить, что они участвуют также в регуляции важнейших мембранных процессов.

Мембранные белки. Молекулярная масса мембранных белков обычно варьирует в пределах от 10 тыс. до 240 тыс. Они значительно различаются между собой по прочности связывания с мембраной.

Белки, называемые периферическими или поверхностными, сравнительно слабо связаны с мембраной и отделяются от нее в мягких условиях, например в растворах, имеющих высокую ионную силу или содержащих комплексоны. Намного прочнее связаны с мембраной т. наз. интегральные, или внутримембранные, белки (см. рис.).

Чтобы их выделить, требуется, как правило, предварительно разрушить мембрану с помощью ПАВ или органических растворителей.

Периферические белки по своим свойствам мало отличаются от обычных водорастворимых белков. Характерная особенность интегральных белков – плохая растворимость в воде и склонность к образованию ассоциатов. Их удается перевести в раствор при добавлении ПАВ, иногда с помощью орг. растворителей (например, 2-хлорэтанола, бутанола, ДМФА).

Особенность интегральных белков – наличие в их полипептидной цепи довольно протяженных участков с преобладающим содержанием неполярных аминокислот.

Как правило, эти участки имеют конформацию α-спирали, на наружной стороне которой расположены боковые углеводородные фрагменты аминокислотных остатков, в результате чего вся спираль, в целом, приобретает гидрофобный характер.

Доля α-спиральных участков в мембранных белках довольно велика (составляет 30-50%), остальная часть полипептидной цепи находится преимущественно в форме неупорядоченного клубка. Участков с β-структурой, как правило, мало.

Схема мозаичной модели клеточной мембраны: 1 -полярная головка молекулы липида; 2 – углеводороднаяцепь молекулы липида; 3 – интегральный белок.

Гидрофобные α-спиральные участки интегральных белков обычно содержат от 17 до 26 аминокислотных остатков, что вполне достаточно, чтобы полипептидная цепь однократно пересекла биологические мембраны.

В белках, которые пронизывают биологические мембраны насквозь, такие гидрофобные тяжи соединяют между собой полярные области белковой молекулы, находящиеся на противоположных сторонах мембраны.

У белков, расположенных только на одной стороне биологические мембраны и погруженных в нее лишь частично, a-спирали служат своеобразным гидрофобным “якорем”, прочно удерживающим белок в мембране. В некоторых случаях “заякоривание” белков в биологические мембраны происходит при помощи ковалентно связанных с ними липидов.

Типичные примеры белков, которые удерживаются в биологические мембраны благодаря гидрофобному α-спиральному участку полипептидной цепи,-цитохром b5-редуктаза и цитохром b5.

К белкам, полипептидная цепь которых однократно пересекает биологические мембраны, относятся, например, антигены тканевой совместимости и мембраносвязанные иммуноглобулины, к белкам, пересекающим биологические мембраны более одного раза,-бактериородопсин.

Нередко мембранные белки представляют собой сложные комплексы, состоящие из несколько субъединиц (например, цитохром с-оксидаза состоит из 12 субъединиц).

Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства специализированных функций отдельных мембран. Они служат катализаторами протекающих в мембранах и на их поверхности реакций, участвуют в рецепции гормональных и антигенных сигналов и т.п.

, выполняют транспортные функции, обеспечивают пиноцитоз (захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости), хемотаксис (перемещение клетки, обусловленное градиентом концентраций каких-либо вещества в среде) и т.п.

Мнхогие из периферически белков-компоненты цитоскелета (совокупность филаментов и микротрубочек цитоплазмы) и связанных с ним сократительных элементов, которые обусловливают форму клетки и ее движение.

Ферментативная активность присуща многим мембраносвязанным белкам, причем мембраны различных клеток и отдельных органоидов имеют свой характерный набор ферментов. Как правило, ферментные белки располагаются в биологические мембраны в определенном порядке, который делает возможным последовательное протекание реакций метаболии, цикла.

Молекулярная организация мембран. Структурная основа биологических мембран – липидный бислой. В продольной плоскости биологические мембраны представляет собой сложную мозаику из разнообразных липидов и белков, причем их распределение по поверхности биологические мембраны неоднородно.

В некоторых биологические мембраны имеются обширные участки липидного бислоя, практически свободные от белков (напр., в эритроцитах белки занимают только 35% площади поверхности всей биологические мембраны, в микросомах-23%).

При высоком содержании белка в биологические мембраны липиды не образуют сплошной бислой, а располагаются в виде отдельных вкраплений между белковыми молекулами.

Сам липидный бислой в мембране может иметь доменную структуру в результате, например, сосуществования несмешиваемых липидных фаз, находящихся в двух различных физических состояниях – гелевом и жидкокристаллическом.

Часть липидов в биологические мембраны может находиться также в составе так называемых небислойных фаз (мицеллярная фаза, гексагональная фаза и др.). Ассоциации липидов в биологические мембраны способствует также их взаимодействие с многозарядными катионами (Са2 + , Mg2+ и др.), периферическими белками, некоторыми мембраноактивными веществами (напр., гормонами).

Специфическое взаимодействие между отдельными белками приводят к тому, что в биологические мембраны образуются белковые ассоциаты, или ансамбли, которые по составу и свойствам отличаются от окружающих участков мембраны и часто окружены липидами определенного типа.

Иногда липопротеиновые участки биологические мембраны, содержащие характерный набор белков и липидов, удается выделить при фрагментации мембран.

Образование ассоциатов белков может происходить также в результате их специфического связывания на поверхности биологические мембраны с некоторыми водорастворимыми белками (например, с антителами, лектинами) или при фазовом переходе липидов в мембране (обычно белки скапливаются там, где липиды продолжают оставаться в жидкокристаллич. состоянии).

Неоднородность биологические мембраны связана также со структурными и функциональными различиями наружной и внутренних сторон мембраны, обусловленными неодинаковым распределением отдельных компонентов (белков, липидов, углеводов и др.). Характерный пример асимметрического распределения липидов – плазматическая мембрана эритроцитов.

Холинсодержащие фосфолипиды (фосфатидилхолин и сфингомиелин) преобладают у них на наружной стороне мембраны, а фосфатидилэтанол-амин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозит связаны преимущественно с ее внутренней поверхностью, обращенной в сторону цитоплазмы. Сходное распределение фосфолипидов обнаружено в плазматических мембранах др.

животных клеток.

Если асимметрия в расположении липидов в большинстве случаев в биологические мембраны носит относит. характер (т.е. на наружной и внутр. стороне мембраны находятся обычно одни и те же липиды, хотя и в разной концентрации), то асимметрия в расположении белков является абсолютной – все молекулы данного белка определенным образом расположены в мембране.

Так, цитохром b5 всегда локализован только на цитоплазматической стороне мембраны эндоплазматического ретикулума.

В случае проникающего через мембрану эритроцитов белка гликофорина (ответствен за многие функции, в том числе препятствует слипанию эритроцитов) N-конец полипептидной цепи, содержащий ковалентно связанные углеводы, находится на наружной поверхности, а С-конец-на цитоплазматической стороне мембраны.

Строго определенную ориентацию в биологические мембраны имеют все молекулы бактериородопсина, у которого полипептидная цепь несколько раз пересекает липидный бислой, а также сложные белковые комплексы, состоящие из нескольких субъединиц (напр., цитохромоксидаза, аденилатциклаза).

Отдельные компоненты М. б. могут менять свое взаимное расположение, перемещаться в ней на значительные расстояния, а также покидать мембрану или внедряться в нее в ходе различных метаболических процессов.

Такая динамичность позволяет биологические мембраны быстро адаптироваться к изменению условий окружающей среды и оперативно откликаться на разнообразные внешние сигналы и стимулирующие воздействия.

Динамические свойства биологические мембраны обусловлены текучестью липидного бислоя, гидрофобная область которого в жидкокристаллическом состоянии имеет микровязкость, сравнимую с вязкостью легкой фракции машинного масла. Поэтому молекулы липидов, находящиеся в бислое, обладают довольно высокой подвижностью и могут совершать разнообразные движения – поступательные, вращательные и колебательные.

В случае липидов большой вклад в подвижность дают внутримолекулярные движения углеводородных цепей. Они происходят путем гош-транс-поворотов смежных звеньев углеводородной цепи вокруг связи С—С.

Благодаря высокой конформац.

подвижности цепей в них постоянно возникают изгибы и изломы, что приводит к нарушению регулярного расположения липидных молекул в бислое и к появлению в нем дефектов упаковки, называемых “кинки” и “джогги”.

Внутримолекулярная подвижность различных участков липидной молекулы, находящейся в бислое, неодинакова.

Наименьшей подвижностью обладает глицериновый остов молекулы, который служит как бы жестким “якорем”, ограничивающим движения близлежащих участков углеводородных цепей.

По направлению к середине бислоя подвижность цепей возрастает и становится максимальной в области концевых метильных групп. Довольно высокой недвижностью обладает также полярная головка липидной молекулы.

Помимо движений отдельных участков липидной молекулы относительно друг друга в жидкокристаллическом бислое происходят также движения всей молекулы как единого целого.

Они включают: аксиальное вращение молекулы вокруг ее длинной оси, перпендикулярной к плоскости бислоя, маятниковые и поплавочные колебания молекулы относительно ее равновесного положения в бислое, перемещение молекулы вдоль бислоя (латеральная диффузия) и перескок ее с одной стороны бислоя на другой (флип-флоп). Все эти движения совершаются с разными скоростями.

Аксиальное вращение липидных молекул происходит очень быстро с частотой порядка 107-108с-1, тогда как латеральная диффузия осуществляется гораздо медленнее. Тем не менее, при среднем коэффициенте латеральной диффузии липидов ок. 10-8см2.

с-1, измеренном для многих биологических мембран, липидной молекуле потребуется всего 1 с, чтобы промигрировать от одного конца клетки до другого. Очень медленно протекает в липидном бислое флип-флоп. Обычно полупериод флип-флопа составляет величины порядка нескольких часов или даже дней.

Однако в некоторых мембранах скорость флип-флопа биологические мембраны значительно выше (полупериод 1-2 мин), что объясняется участием определенных интегральных белков в переносе липидных молекул через мембрану.

Иммобилизация липидов может происходить в результате латерального фазового разделения, приводящего к образованию гелевой фазы, или при их взаимодействии с белками.

Предполагается, что интегральные белки окружены пограничным слоем липидных молекул (так называемые аннулярные липиды), подвижность которых ограничена или, по крайней мере, нарушена в результате контакта с неровной поверхностью белковой глобулы.

Внутримолекулярная динамика мембранных белков изучена меньше, чем липидов. Известно лишь, что боковые заместители на тех участках полипептидной цепи, которые погружены в липидный бислой, в значительной мере иммобилизованы.

Многие мембранные белки способны легко диффундировать вдоль мембраны и обладают довольно высокой вращательной подвижностью. Но даже в случае самых подвижных белков измеряемые коэффициенты диффузии примерно на порядок ниже, чем для липидных молекул.

Времена вращательной релаксации для интегральных белков лежат в диапазоне от 20 до 500 мкс, а коэффициент латеральной диффузии (вдоль бислоя) варьирует от 7.10-9 до 10-12см2.с-1.

Быстрая диффузия белков вдоль мембраны наблюдается только в жидкокристаллическом бислое, в гелевой фазе белки не мигрируют. Мобильными являются 20-50% мембранных белков, остальные имеют ограниченную подвижность или совсем неподвижны.

Причиной иммобилизации интегральных белков в мембране биологические мембраны их ассоциация с образованием крупных агрегатов или даже двухмерных кристаллических структур, взаимодействие с периферическими белками, связывание с элементами цитоскелета и т.п.

Исследования биологические мембраны представляют собой важную, активно развивающуюся область современной биологии. С успехами в области изучения мембран связаны многих достижения в медицине, например установление механизмов возникновения некоторых сердечнососудистых заболеваний и поиск подходов к их лечению.

Идеи и методы, возникшие при исследовании мембран, находят широкое применение в онкологии, технологии создания искусственных органов, в трансплантационной иммунологии, эмбриологии и др.

Знание процессов, происходящих в мембранах, играет важную роль в развитии таких направлений, как биоэнергетика и поиск эффективных путей утилизации солнечной энергии, создание биосенсорных устройств, мембранная технология и др.

Лит.: Ивков В. Г., Берестовский Г. Н., Динамическая структура ли-пидного бислоя, М., 1981; Бергельсон Л. Д., Мембраны, молекулы, клетки, М., 1982; Ивков В. Г., Берестовский Г. Н., Липидный бислой биологических мембран, М., 1982; Кагава Я.

, Биомембраны, пер. с япон., М., 1985; Сим Э., Биохимия мембран, пер. с англ., М., 1985; Болдырев А. А., Введение в биохимию мембран, М., 1986; Биологические мембраны, под ред. Дж. Б. С. Финдлея и В. X. Эванза, пер. с англ., М., 1990. Л. И. Барсуков.

выберите первую букву в названии статьи: А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я

Источник: https://www.chemport.ru/data/chemipedia/article_2096.html

Биологические мембраны

Модельные липидные мембраны: Биологические мембраны имеют, как правило, очень сложную структуру и

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Биологические мембраны — это активный молекулярный комплекс с высокоизбирательными свойствами, обеспечивающий обмен веществ и энергии с окружающей средой. В мембранах находятся специфические молекулярные насосы и каналы, с помощью которых регулируются молекулярный и ионный состав внутриклеточной среды.

Помимо внешней цитоплазматической мембраны (плазмолемма) в клетках эукариотов имеются еще и внутренние мембраны, ограничивающие различные внутриклеточные компартменты (отсеки), например митохондрии, лизосомы, хлоропласты и т. д. Мембраны регулируют также обмен информацией между клетками и средой (восприятие внешних стимулов) и т. д.

Мембраны различаются как по функции, так и по структуре. Однако всем им присущи следующие основные свойства:

■ мембраны представляют собой плотную структуру толщиной в несколько молекул, 60-100 А, образующую сплошную перегородку между отдельными клетками и внутриклеточными отсеками;

■ мембраны главным образом состоят из липидов и белков. В мембранах имеются также углеводные компоненты, связанные с липидами и белками;

■ липиды мембран представлены относительно небольшими молекулами, несущими гидрофильные и гидрофобные группы. В водной среде эти молекулы спонтанно образуют замкнутые бимолекулярные слои, которые служат барьером для проникновения полярных соединений;

■ большинство функций мембран опосредуются специфическими белками, которые могут играть роль насосов, каналов, рецепторов, ферментов и т. д.

В состав мембран входят три основных типа липидов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерин.

СТРОЕНИЕ МЕМБРАН

Фосфолипиды мембран. Среди липидных компонентов мембран главенствующая роль принадлежит фосфолипидам — веществам, производным либо трехатомного спирта глицерола (глицерофосфолипиды), либо более сложного спирта сфингозина (сфингофосфолипиды).

Все основные глицерофосфолипиды являются производными фосфатидной кислоты, этерифицированной с гидроксильной группой спиртов, таких как серии (серинфосфатиды — кефалины), этаноламин, холин (холинфосфа-тиды), кардиолипин (дифосфатидилглицерол) и инозитол (фос-фатидилинозитол).

Из сфингофосфолипидов основным является сфингомиелин, основу которого составляет сфингозин — аминоспирт с длинной ненасыщенной углеводородной цепью. В состав сфингомиелина входит также азотистое основание холин.

Независимо от структурных разнообразий каждая молекула фосфолипида в водной среде — это амфипатическая молекула с полярной головкой и неполярной хвостовой частью. Полярная головка образуется за счет остатков спиртовых групп, азотистых оснований и фосфорной кислоты. Хвостовая же часть – за счет радикалов двух жирных кислот насыщенного и ненасыщенного ряда.

Благодаря своим амфипатическим свойствам фосфолипиды в водной среде спонтанно формируют липидные бислои, где полярные головки фосфолипидов направлены в сторону растворимой части клетки с образованием водородных связей с диполями воды, а неполярные хвосты — внутрь бислоя, скрепляясь между собой за счет гидрофобных взаимодействий.

Именно бислойная структура фосфолипидов определяет полупроницаемые свойства мембран.

В качестве примера можно привести фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. Оба они имеют в верхней части молекулы полярные головки NH4 (фосфатидилэтаноламин) и N+ (фосфатидилхолин), которые через остаток фосфорной кислоты и глицерина присоединены к двум остаткам жирных кислот, из которых одна насыщенная, другая — ненасыщенная (рис. 1).

 

Фосфолипиды с ненасыщенными жирными кислотамиФосфолипиды с насыщенными жирными кислотами

В 1972 г. С. Дж. Сингер и Г. Никольсон сформулировали теорию строения мембран, согласно которой мембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру.

При обычной для клетки температуре мембранный бислой находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных фосфолипидов.

Жирные кислоты с ненасыщенными связями характеризуются большей гибкостью (в отличие от насыщенных ЖК) и способностью создавать изгибы, что предотвращает плотную упаковку, затрудняет «замораживание» мембран и таким образом влияет на их текучесть ().

Упаковка углеводородов в бислое зависит от температуры.

При низких температурах бислой находится в виде геля и упакован плотно, при высоких же температурах (температура тела) бислой фактически «расплавляется» и становится текучим, позволяя липидным молекулам двигаться вокруг своей оси, вращаться, меняться местами. Это, в свою очередь, способствует перемещению уже других компонентов в мембране, в частности белков.

Мембранные гликолипиды. Следующим важным компонентом мембран являются гликолипиды — липиды, содержащие углеводы.

Гликолипиды животных клеток, подобно сфингомиелину, являются производными спирта сфингозина, связанного с ацильным радикалом.

Отличие между этими липидами заключается в том, что в гликолипидах к сфингозиновому остатку присоединены один или несколько остатков сахара, а в сфингомиелине — фосфорилхолин.

Гликолипиды могут быть простые и сложные. Простейший гликолипид — цереброзид, содержащий только один остаток сахара (глюкозу или галактозу). В более сложных гликолипидах число сахарных остатков может достигать семи (ганглиозиды)

Гликолипиды в мембранах могут выполнять защитную, полупроводниковую, рецепторсвязывающую роль. Среди молекул, способных связываться с гликолипидами, встречаются также такие клеточные яды, как холера, токсин тетануса и др.

Холестерин в мембранах. Другой представитель липидов в мембранах — это холестерин. Количество его в мембранах варьирует в зависимости от типа клеток.

В плазматических мембранах в среднем на каждую молекулу фосфолипида приходится примерно 1 молекула холестерина. У других (например, бактерий) — холестерина нет вообще.

У холестерина так же, как у фосфолипидов, имеются участки полярные и неполярные.

Внутри мембран холестерин внедряется между фосфолипидами и ориентируется в том же направлении, что и сами молекулы фосфолипидов. Таким образом, полярная головка холестерина оказывается в той же плоскости, что и полярные головки фосфолипидов (рис. 2).

В мембранах холестерин выполняет следующие функции:

■ фиксируют первые несколько ближайших углеводородных групп, входящих в состав фосфолипидных жирных кислот. Это делает липидный бислой более устойчивым к деформациям и ограничивает прохождение через них небольших водорастворимых молекул. В случае отсутствия холестерина (как, например, у бактерий) клетка нуждается в оболочке;

■ предотвращает кристаллизацию углеводородов и фазовые сдвиги в мембране.

Мембранные белки. В то время как мембранные липиды ответственны за создание барьера проницаемости, мембранные белки опосредуют отдельные функции мембран, т. е. транспорт веществ, передачу информации, энергии и т. д.

Соотношение между липидами и белками у разных мембран может быть разным, например, миелин, изолятор нервных клеток, содержит только 18% белков и 76% липидов, а митохондриальная внутренняя мембрана, наоборот — содержит 76% белков и только 24% липидов.

В зависимости от характера локализации в мембранах выделяют белки интегральные (трансмембранные), периферические и «заякоренные».

Интегральные белки пронизывают бислой мембраны насквозь и благодаря своим бифильным свойствам фиксируются в нем. Белки, пронизывающие мембрану только один раз, называют однократно пронизывающими белками, а несколько раз — многократно пронизывающими.

Периферические белки локализуются на поверхности мембран и скрепляются только за счет электростатических взаимодействий и водородных связей. Довольно часто периферические белки присоединяются к некоторым участкам интегральных белков (рис. 3).

Олигосахариды Гликопротеины Олигосахариды

Рис. 3. Белковый состав мембран

«Заякоренные» белки фиксируются в мембранах с помощью коротких хвостовых липофильных доменов, образованных либо за счет гидрофобных аминокислотных остатков (цитохром b5), либо за счет ковалентно связанных ацильных радикалов (фермент щелочная фосфатаза).

Участки белков, которые обращены во внеклеточную среду, могут подвергаться гликозилированию.

Транспортные белки. Мембранным белкам принадлежит решающая роль в транспорте веществ через мембраны, и для выполнения этой роли наилучшим образом подходят интегральные белки, которые охватывают пространство как внутриклеточное, так и межклеточное.

Транспорт веществ через мембраны белки осуществляют различными способами; они могут выступать в качестве белковых насосов, каналов, транспортеров.

АТР – зависимые насосы, представляют собой АТРазы, которые способствуют движению через мембраны ионов или небольших молекул против их концентрационного градиента (или электрохимического потенциала) за счет энергии расщепления АТР. Такой вид транспорта известен как активный транспорт.

С активным транспортом сопряжены определенные химические реакции, так, например, благодаря таким насосам в животных клетках обеспечивается поддержание низких концентраций Са2+ внутри клетки и высокое содержание ионов Nа+ в межклеточном пространстве, низкое значение рН в желудочном соке у человека и животных (моногастричных), внутри лизосом клеток, вакуолей растительных клеток.

Белковые каналы обеспечивают быстрое (до 108 молекул в секунду) перемещение одновременно молекул воды и других молекул и ионов по направлению снижения их концентрационного градиента (или электрохимического потенциала). Такие перемещения молекул обычно являются энергетически выгодными.

Так, плазматические мембраны всех животных клеток содержат К+ – специфичные белковые каналы, которые открываются и закрываются в определенное время. Другие белковые каналы в это время закрыты и открываются только в ответ на воздействие специальных сигналов.

Особенно большую роль играют такие каналы в нервных клетках.

Белки-транспортеры способствуют транспорту различных ионов и молекул через мембрану; однако, в отличие от канальных белков, белки-транспортеры связывают одну (или несколько) молекул субстрата одновременно, что приводит к изменению конформации белка и в результате к транспорту этих связанных молекул через мембрану. Такие транспортеры могут переносить в клетку около 102-104 молекул в секунду, что гораздо медленнее, чем движение по белковым каналам.

Обнаружены 3 типа белка-транспортера.

Юнипортеры осуществляют транспорт через мембрану животных клеток молекул одного типа в сторону уменьшения их концентрационного градиента, например, глюкозу, аминокислоты.

Антипортеры и симпортеры обеспечивают согласованный ко-транспорт одних молекул или ионов через мембрану против их концентрационного градиента с движением других молекул или ионов в процессе их перемещения в сторону уменьшения их концентрационного градиента.

АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

Активный транспорт — это транспорт веществ через мембраны за счет потребления энергии расщепления АТР. Активным транспортом осуществляется транспорт некоторых ионов и небольших молекул против их концентрационного градиента.

Белки, участвующие в активном транспорте через мембраны (белковые насосы), условно подразделяют на 4 класса: суперсемейство белков АВС, белки класса Р., F., и V. Белки класса Р., F. и V транспортируют только ионы, а АВС — небольшие молекулы и ионы.

Белки (насосы) Р. – класса состоят из 2 субъединиц – α и β; α – субъединица содержит АТР – связывающий участок и является каталитической, а β – субъединица – регуляторной.

Большинство белков этого класса являются тетрамерами, составленными из 2 α, и 2 β – субъединиц.

В процессе транспорта, по крайней мере, одна из α – субъединиц сначала подвергается фосфорилированию (поэтому и обозначается как «Р»), и именно через нее происходит транспорт ионов.

К белкам Р – класса относятся:

■ Nа+/К+- АТРаза — фермент, локализованный в плазматической мембране и регулирующий внутриклеточное содержание ионов Nа+ и К+ в клетках животных;

■ Са2+- АТРазы — насосы, перекачивающие ионы Са2+ из цитозоля в межклеточное пространство против их концентрационного градиента для поддержания низкого уровня кальция (10-2 М) в цитоплазме клеток животных, дрожжей и растений.

Помимо плазматических Са2+-АТРаз клетки мышц содержат еще другую Са2+-АТРазу (мышечный Са2+-й насос), которая осуществляет перекачивание ионов кальция из цитозоля в саркоплазматический ретикулум (СР) — внутриклеточное хранилище кальция;

■ мембранные белки эпителиальных клеток желудка у млекопитающих, способствующие поступлению соляной кислоты в желудок;

■ Н+- насосы, транспортирующие протоны водорода из клетки взамен поступления ионов К+ внутрь клетки;

■ Н+- насосы, регулирующие мембранный электрический потенциал в клетках растений, грибов, бактерий. Эти насосы не содержат фосфопротеиновой части.

Ионные насосы класса F и V структурно похожи друг на друга, но гораздо сложнее, чем белки класса Р.

Насосы F и V состоят из 3 трансмембранных белков и 5 различных полипептидов, которые ориентированы в цитозольную часть белка и формируют внутрицитозольный домен.

Некоторые субъединицы трансмембранных белков, ориентированные во внешнюю часть биомембран, структурно аналогичны внутрицитозольным доменным полипептидам.

Насосы класса V в основном участвуют в поддержании низкого значения рН в вакуолях растений и лизосомах и других кислотных везикулах животных клеток за счет расходования энергии расщепления АТР и перекачивая протоны водорода через мембрану из цитозоля в межклеточное пространство против протонного электрохимического градиента.

Насосы класса F найдены в плазматических мембранах бактерий, мембранах хлоропластов и митохондрий.

В отличие от насосов класса V их функция в основном направлена на синтез АТР из АDР и неорганического фосфата за счет движения протонов водорода из цитозольного межмембранного пространства в сторону уменьшения электрохимического градиента.

Последний класс АTР – зависимых транспортных белков — это суперсемейство АВС (АТР-binding cassette). Этот класс включает до 100 различных транспортных белков, и обнаружены они в клетках всех организмов. Каждый АВС – белок специфичен по отношению к одному какому-то субстрату, или группе субстратов, похожих друг на друга, включая ионы, углеводы, пептиды, полисахариды и даже белки.

Все АВС – транспортные белки объединяет наличие у них 4 главных доменов — двух трансмембранных доменов (Т), образующих так называемые ворота для «прохождения» молекул через мембрану, и двух внутрицитозольных домена (А), участвующих в связывании АТР.

Таких АТР – связывающих участков у АВС – белков могут быть один или два, и их часто называют АТРазами, хотя и не всегда они проявляют АТР – гидролизующие свойства.

В отдельных случаях такие трансмембранные белки могут проявить АТР – синтезирующие свойства, что играет решающую роль при синтезе АТР в митохондриальных мембранах.

Источник: https://veterinarua.ru/stati-i-issledovaniya/2643-biologicheskie-membrany.html

БИОЛОГИ́ЧЕСКИЕ МЕМБРА́НЫ

Модельные липидные мембраны: Биологические мембраны имеют, как правило, очень сложную структуру и

Авторы: А. А. Болдырев

БИОЛОГИ́ЧЕСКИЕ МЕМБРА́НЫ (лат. mem­brana – ко­жи­ца, обо­лоч­ка, пе­ре­пон­ка), струк­ту­ры, ог­ра­ни­чи­ваю­щие со­дер­жи­мое кле­ток (кле­точ­ная, или плаз­ма­ти­че­ская, мем­бра­на, плаз­ма­лем­ма) и внут­ри­кле­точ­ных ор­га­нелл.

У про­ка­ри­от име­ет­ся толь­ко кле­точ­ная мем­бра­на, в боль­шин­ст­ве слу­ча­ев ок­ру­жён­ная кле­точ­ной стен­кой.

У эу­ка­ри­от мем­бра­ной ок­ру­же­на не толь­ко клет­ка, но и яд­ро, а так­же ми­то­хон­д­рии, ли­зо­со­мы, пе­рок­си­со­мы, сек­ре­тор­ные гра­ну­лы, эн­до­со­мы, у рас­те­ний ещё – хло­ро­пла­сты и ва­куо­ли; мем­бра­ны об­ра­зу­ют так­же раз­ветв­лён­ную сеть эн­до­плаз­ма­тического ре­ти­ку­лу­ма и ком­плек­са Голь­джи.

Ми­то­хон­д­рии, хло­ро­пла­сты и яд­ра ок­ру­же­ны дву­мя мем­бра­на­ми, а внут­ри хло­ро­пла­стов име­ет­ся ещё один тип мем­бран, фор­ми­рую­щих ти­ла­кои­ды. У жи­вот­ных к кле­точ­ной мем­бра­не сна­ру­жи при­мы­ка­ет гли­ко­про­теи­но­вый ком­плекс – гли­ко­ка­ликс, у рас­те­ний – кле­точ­ная стен­ка. Тол­щи­на мем­бран варь­и­ру­ет от 6 до 10 нм.

Ос­но­ву Б. м. со­став­ля­ет про­тя­жён­ный двой­ной слой (бис­лой) гли­це­ро­фос­фо-, сфин­го- и гли­ко­ли­пи­дов со встро­ен­ны­ми в не­го мо­ле­ку­ла­ми различных бел­ков.

Гид­ро­фоб­ные (не­по­ляр­ные) груп­пы мо­ле­кул ли­пи­дов (ос­тат­ки жир­ных ки­слот) по­гру­же­ны в тол­щу мембра­ны, а гид­ро­филь­ные (по­ляр­ные) го­лов­ки ори­ен­ти­ро­ва­ны на­ру­жу, в ок­ру­жаю­щую вод­ную сре­ду (см. Ли­пи­ды). Плот­ность упа­ков­ки Б. м.

обес­пе­чи­ва­ет­ся элек­тро­ста­тическими взаи­мо­дей­ст­вия­ми по­лярных го­ло­вок и гид­ро­фоб­ны­ми кон­так­та­ми ме­ж­ду це­пя­ми жир­ных ки­слот. Вхо­дя­щие в со­став Б. м. бел­ки вза­имо­дей­ст­ву­ют с ли­пид­ным би­сло­ем с по­мо­щью гид­ро­фоб­ных вза­имо­дей­ст­вий и ван­дер­ва­аль­со­вых свя­зей.

Со­от­но­ше­ние ли­пи­дов и бел­ков, их со­став в разл. Б. м. мо­гут су­ще­ст­вен­но раз­ли­чать­ся. Так, в мем­бра­нах мие­ли­но­вой обо­лоч­ки со­дер­жа­ние ли­пи­дов (по мас­се) в че­ты­ре раза боль­ше, чем бел­ков, а во внутр. мем­бра­нах ми­то­хон­д­рий бо­лее чем в два раза пре­об­ла­да­ют бел­ки. Ли­пи­ды Б. м. пред­став­ле­ны гл. обр.

фос­фа­ти­дил­хо­ли­ном, фос­фа­ти­ди­лэ­та­но­ла­ми­ном, сфин­го­мие­ли­ном, фос­фа­ти­дил­се­ри­ном, фос­фа­ти­ди­ли­но­зи­том и кар­дио­ли­пи­ном, ко­то­рые об­на­ру­жи­ва­ют­ся при­мер­но в од­ном и том же со­от­но­ше­нии в мем­бра­нах раз­ных по уро­вню ор­га­ни­за­ции ор­га­низ­мов.

В то же вре­мя на­бор жир­ных кис­лот, вхо­дя­щих в со­став ли­пи­дов, под­вер­жен из­ме­не­ни­ям. Напр.

, по­ни­же­ние темп-ры, дав­ле­ния и со­лё­но­сти сре­ды оби­та­ния ор­га­низ­мов со­про­во­ж­да­ют­ся уве­ли­че­ни­ем ко­ли­че­ст­ва не­на­сы­щен­ных свя­зей и/или ко­рот­ко­це­по­чеч­ных жир­ных ки­слот в фос­фо­ли­пи­дах и про­ис­хо­дя­щим вслед­ст­вие это­го умень­ше­ни­ем плот­но­сти упа­ков­ки бис­лоя.

Ли­пи­дам свой­ст­вен­на оп­ре­де­лён­ная под­виж­ность внут­ри бис­лоя.

Они спо­соб­ны к быст­ро­му вра­ще­нию во­круг оси (вра­ща­тель­ная диф­фу­зия), к сво­бод­но­му пе­ре­ме­ще­нию в пре­де­лах од­но­го слоя мем­бра­ны (ла­те­раль­ная диф­фу­зия), а так­же к пе­ре­хо­ду с од­ной сто­ро­ны бис­лоя на дру­гую (та­кое пе­ре­дви­же­ние обес­пе­чи­ва­ет­ся спец. ме­ха­низ­ма­ми). Для кле­точ­ных мем­бран жи­вот­ных кле­ток ха­рак­тер­но вы­со­кое со­дер­жа­ние хо­ле­сте­ри­на (в ср. ок. 21%), ко­то­рый уча­ст­ву­ет в ре­гу­ля­ции те­ку­че­сти мем­бра­ны, пре­пят­ст­вуя плот­ной упа­ков­ке фос­фо­ли­пи­дов. В рас­тит. клет­ке роль хо­ле­сте­ри­на иг­ра­ет его ана­лог – дес­мо­сте­рин. В мем­бра­нах бак­те­рий и вну­три­кле­точ­ных ор­га­нелл сте­ри­ны от­сут­ст­ву­ют. До 10% су­хо­го ве­ще­ст­ва мем­бран при­хо­дит­ся на до­лю уг­ле­во­дов, ко­то­рые экс­по­ни­ро­ва­ны на внеш­ней сто­ро­не кле­точ­ной мем­бра­ны и яв­ля­ют­ся со­став­ной ча­стью мем­бран­ных гли­ко­ли­пи­дов и гли­ко­про­теи­нов.

Со­дер­жа­ние бел­ка в разл. мем­бра­нах ко­леб­лет­ся от 20 до 75% (в пе­ре­счё­те на сухую мас­су). Мем­бран­ные бел­ки мо­гут быть встрое­ны в бис­лой (ин­те­граль­ные бел­ки). При этом они по­гру­же­ны в мем­бра­ну и про­ни­зы­ва­ют её (ино­гда неск.

раз) та­ким об­ра­зом, что дос­та­точ­но про­тя­жён­ные уча­ст­ки бел­ка, об­ра­зо­ван­ные гид­ро­фоб­ны­ми ами­но­кис­ло­та­ми, ока­зы­ва­ют­ся в её тол­ще, а гид­ро­филь­ные – на по­верх­но­сти, по обе сто­ро­ны Б. м. Вы­сту­паю­щие над внеш­ней сто­ро­ной мем­бра­ны уча­ст­ки бел­ко­вых мо­ле­кул обыч­но не­сут неск.

ко­ва­лент­но свя­зан­ных, час­то раз­ветв­лён­ных це­пей оли­го­са­ха­ри­дов, об­ра­зо­ван­ных ос­тат­ка­ми ман­но­зы, фу­ко­зы, глю­ко­зы, N-аце­тил­глю­ко­за­ми­на и др. Эти ком­по­нен­ты иг­ра­ют роль мар­ке­ров при рас­по­зна­ва­нии кле­точ­ной по­верх­но­сти. Мо­леку­лы пе­ри­фе­ри­че­ских бел­ков рас­по­ло­же­ны гл. обр.

на внутренней по­верх­но­сти мем­бра­ны, не про­ни­кая внутрь би­слоя, и удер­жи­ва­ют­ся на ней с по­мо­щью элек­тро­ста­тич. взаи­мо­дей­ст­вий и во­до­род­ных свя­зей; они свя­зы­ва­ют­ся с мем­бра­ной об­ра­ти­мо и мо­гут пе­ре­хо­дить в ци­то­плаз­му при мо­ди­фи­ка­ции бел­ков (напр.

, пу­тём их фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния) в от­вет на из­ме­не­ния функ­ци­о­наль­но­го со­сто­я­ния клет­ки. Мн. бел­ки ор­га­ни­зо­ва­ны в ви­де слож­ных ком­плек­сов (напр., бел­ки ды­ха­тель­ной це­пи ми­то­хон­д­рий). В клет­ках про­ис­хо­дит по­сто­ян­ное об­нов­ле­ние ком­по­нен­тов Б. м.

пу­тём вве­де­ния но­вых молекул липидов и бел­ков, од­на­ко струк­тур­ная ор­га­ни­за­ция Б. м. в те­че­ние всей жиз­ни клет­ки ос­та­ёт­ся не­из­мен­ной.

Осн. функ­ции мем­бран свя­за­ны с бел­ка­ми. Мн. мем­бран­ные бел­ки – фер­мен­ты, обес­пе­чи­ваю­щие про­те­ка­ние окис­ли­тель­но-вос­ста­но­ви­тель­ных, гид­ро­ли­тич. и био­син­те­тич. ре­ак­ций как на по­верх­но­сти мем­бра­ны, так и внут­ри неё. Важ­ней­шая функ­ция бел­ков мем­бран – транс­порт­ная.

Жи­ро­ра­с­тво­ри­мые со­еди­не­ния (напр., сте­ро­ид­ные гор­мо­ны) лег­ко про­ни­ка­ют в ли­пид­ный бис­лой, но для боль­шин­ст­ва др. со­еди­не­ний (в т. ч. ами­но­кис­лот, са­ха­ров) и не­ор­га­нич. ио­нов он не­про­ни­ца­ем.

Спе­ци­аль­но пред­на­зна­чен­ные для этих це­лей мем­бран­ные бел­ки обес­пе­чи­ва­ют как ак­тив­ный (тре­бую­щий за­трат энер­гии), так и пас­сив­ный (за счёт гра­ди­ен­та кон­цен­тра­ций) транс­порт ве­ществ и ио­нов (см. Ион­ные ка­на­лы). Спе­ци­фич.

бел­ки – ион­ные на­со­сы ($\ce{Na/K}$-на­сос и $\ce{Ca}$-на­сос) от­вет­ст­вен­ны за асим­мет­рич­ное рас­пре­де­ле­ние ио­нов $\ce{Na+, K+}$ и $\ce{Ca{2+}}$ по обе сто­ро­ны кле­точ­ной мем­бра­ны (напр., в ци­то­плаз­ме жи­вот­ной кле­тки – низ­кую для $\ce{Na+}$ и $\ce{Ca{2+}}$ и вы­со­кую для $\ce{K+}$).

Та­кая асим­мет­рия обес­пе­чи­ва­ет мн. про­яв­ле­ния жиз­не­де­ятель­но­сти (элек­тро­воз­бу­ди­мость, ос­мо­ти­чес­кую ус­той­чи­вость и др.). Мем­бран­ные бел­ки ак­ва­по­ри­ны об­ра­зу­ют в мем­бра­не спец. ка­на­лы, ре­гу­ли­рую­щие про­ник­но­ве­ние в клет­ку мо­ле­кул во­ды.

Взаи­мо­дей­ст­вие клет­ки с внеш­ней сре­дой, ре­гу­ля­ция внут­ри­кле­точ­ных про­цес­сов осу­ще­ст­в­ля­ют­ся по­сред­ст­вом ре­цеп­тор­ных бел­ков (ре­цеп­то­ров), от­вет­ст­вен­ных за фо­то-, тер­мо-, ме­ха­но- и хе­мо­ре­цеп­цию.

Барь­ер­ная функ­ция Б. м. обес­пе­чи­ва­ет со­хра­не­ние оп­ре­де­лён­но­го со­ста­ва клет­ки и кон­цен­тра­ции со­став­ляю­щих её ве­ществ, а так­же за­щи­ту от воз­дей­ст­вия разл. чу­же­род­ных фак­то­ров и ток­си­нов. Бла­го­да­ря Б. м. внут­ри кле­ток воз­мож­но од­но­врем.

про­те­ка­ние мно­же­ст­ва не­со­вмес­ти­мых друг с дру­гом ре­ак­ций. Напр., не­об­хо­ди­мые клет­ке бел­ки син­те­зи­ру­ют­ся на ри­бо­со­мах, при­кре­п­лён­ных к эн­до­плаз­ма­ти­че­ско­му ре­ти­ку­лу­му, а их рас­пад про­ис­хо­дит в ли­зо­со­мах. В Б. м. про­те­ка­ют про­цес­сы энер­го­об­ме­на кле­ток. Внутр.

мем­бра­ны ми­то­хон­д­рий и мем­бра­ны ти­ла­кои­дов – важ­ней­шие пре­об­ра­зо­ва­те­ли энер­гии, иг­раю­щие клю­че­вую роль в за­па­са­нии энер­гии, об­ра­зую­щей­ся в хо­де ды­ха­ния и фо­то­син­те­за, в энер­гию пи­ро­фос­фат­ной свя­зи аде­но­зин­три­фос­фа­та. Б. м. ней­ро­нов мо­гут ге­не­ри­ро­вать и осу­ще­ст­в­лять пе­ре­да­чу элек­трич.

сиг­на­ла, уча­ст­вуя тем са­мым в про­цес­сах воз­бу­ж­де­ния и про­ве­де­ния нерв­но­го им­пуль­са.

Бел­ко­вые и ли­пид­ные ком­по­нен­ты вы­пол­ня­ют ряд др. функ­ций. Фраг­мен­ты фос­фо­ли­пи­дов мо­гут вы­сту­пать в ка­чест­ве пред­шест­вен­ни­ков сиг­наль­ных мо­ле­кул (мес­сен­дже­ров). Напр.

, при ак­ти­ва­ции мем­бран­ной фос­фо­ли­па­зы А из би­слоя вы­сво­бож­да­ет­ся ара­хи­до­но­вая ки­сло­та, даль­ней­шие пре­вра­ще­ния ко­то­рой при­во­дят к об­ра­зо­ва­нию био­ло­гич. ре­гу­ля­то­ров – тром­бок­са­нов, лей­ко­три­е­нов и про­ста­глан­ди­нов.

Фос­фа­ти­дил­се­рин, ло­ка­ли­зо­ван­ный на внутр. сто­ро­не мем­бра­ны, при ини­ци­а­ции апоп­то­за ми­гри­ру­ет на её внеш­нюю сто­ро­ну. Его по­яв­ле­ние слу­жит сиг­на­лом для фа­го­ци­тов, ко­то­рые име­ют ре­цеп­то­ры на этот фос­фо­ли­пид; они «уз­на­ют» де­фект­ные клет­ки и унич­то­жа­ют их.

Гли­ко­ли­пи­ды на­ря­ду с гли­ко­про­теи­на­ми иг­ра­ют важ­ную роль в яв­ле­ни­ях меж­кле­точ­ной ад­ге­зии, участ­ву­ют в им­мун­ных ре­ак­ци­ях.

Для изу­че­ния струк­ту­ры и функ­ции мем­бран ис­поль­зу­ют­ся элек­тро­фи­зи­о­ло­гич. и им­му­но­ци­то­хи­мич. ме­то­ды, жид­ко­ст­ная хро­ма­то­гра­фия (для иден­ти­фи­ка­ции и ана­ли­за ли­пид­ных ком­по­нен­тов), про­точ­ная ци­то­мет­рия, по­зво­ляю­щая про­сле­дить от­вет клет­ки на взаи­мо­дей­ст­вие спе­ци­фич.

ли­ган­дов с кле­точ­ной мем­бра­ной, раз­но­об­раз­ные фи­зич. ме­то­ды, ха­рак­те­ри­зую­щие струк­ту­ру мем­бран, упа­ков­ку и под­виж­ность ли­пи­дов в бис­лое (в т. ч. элек­трон­ная мик­ро­ско­пия, ма­ло­уг­ло­вое рас­сеи­ва­ние ней­тро­нов, флуо­рес­цент­ная спек­тро­ско­пия, кру­го­вой дих­ро­изм), и др. ме­то­ды.

Раз­но­об­ра­зие ти­пов Б. м., их по­ли­функ­цио­наль­ность и вы­со­кая чув­ст­ви­тель­ность к внеш­ним воз­дей­ст­ви­ям яв­ля­ют­ся при­чи­ной то­го, что они во­вле­кают­ся в разл. па­то­ло­гич. про­цес­сы.

По­вре­жде­ния кле­точ­ных мем­бран, при­во­дя­щие к об­ра­зо­ва­нию сво­бод­ных ра­ди­ка­лов и ги­бе­ли нерв­ных кле­ток, ле­жат в ос­но­ве ней­ро­де­ге­не­ра­тив­ных за­бо­ле­ва­ний (бо­лезнь Альц­гей­ме­ра, пар­кин­со­низм, бо­ко­вой амио­тро­фи­че­ский скле­роз), мо­гут слу­жить при­чи­ной ин­суль­та и ин­фарк­та мио­кар­да.

Источник: https://bigenc.ru/biology/text/1867044

Medic-studio
Добавить комментарий