Острое угасание условного рефлекса.: Разовое угасание при длительном действии условного раздражителя

Глава XVII – 1921

Острое угасание условного рефлекса.:  Разовое угасание при длительном действии условного раздражителя

Тяжелые годы, которые пришлось пережить нашей стране, не прекратили научной работы павловских лабораторий. После небольшого затишья мы имеем новый подъем и новые успехи. Продолжалось дальнейшее изучение иррадиации и концентрации нервных процессов.

Исследования Фурсикова выдвинули на авансцену коренной вопрос о взаимоотношении возбуждения и торможения. Разрешался вопрос о “цепных условных рефлексах”: условных рефлексах второго порядка и т. д. Изучалось влияние ориентировочного рефлекса на условные.

Самим Павловым была ясно сформулирована проблема гипноза с новой точки зрения.

Как уже известно, Горн и Коган (см. главы X и XII) занимались исследованиями динамики последействия угасательного торможения. Продолжением их опытов была работа д-ра Я. Я. Тен-Кате (1) об иррадиации и концентрации угасательного торможения.

Эксперименты делались на двух собаках с измерением величины эффекта вторична угашаемого условного раздражителя (из другого анализатора) на различных интервалах времени; так после первично угашаемого рефлекса на свет лампы пробовалась кололка, после угашения рефлекса на свисток испытывалея свет лампы. Данные Горна и Когана получили свое подтверждение.

Опыты Тен-Кате показали, что угасательное торможение, распространяясь с одного анализатора на другой, подчиняется закону иррадиации и концентрации, что иррадиация торможения протекает значительно быстрее концентрации (как и у Когана).

Новым по сравнению с предыдущими исследованиями было установление изменений иррадиации и концентрации в связи с углублением угасательного торможения. Частое повторение опытов с угашением вело к углублению последовательного торможения. В связи с углублением угасательного торможения иррадиация и концентрация его затягивались.

В некоторых опытах наблюдалось развитие сна у собак; главной причиной развития сонного торможения в данных случаях было длительное, однообразное применение слабых раздражителей, особенно света. Способ коротких раздражений (по Петровой) не у всех собак оказался действительным для борьбы со сном.

Два доклада д-ра Д. С. Фурсикова, сделанные на так называемых “физиологических беседах”*, касались вопроса о соотношении процессов возбуждения и торможения. Фурсиков (2) определял значение физической силы тормозного агента для выработки условного тормоза и роль промежутка времени между тормозным агентом и положительным раздражителем.

Выработка условного тормоза на следах раздражителя с паузой 1/2 минуты ему не удалась. На физически сильный тормозный раздражитель удалось образовать условный тормоз и при этих условиях.

Из экспериментов следовало, что для скорости выработки условного тормоза существенную роль играет физическая интенсивность тормозного агента относительно силы условного положительного раздражителя. Условный тормоз легче вырабатывается, если тормозной агент физически сильнее положительного раздражителя, к которому он прибавляется.

На физически сильный раздражитель можно было получить условный тормоз, присоединяя его даже после начавшегося положительного действия условного пищевого раздражителя.

* ()

Дальнейшими опытами Фурсикова (3) было установлено, что условный тормоз не образуется при паузе в одну минуту (между тормозным агентом и положительным раздражителем). При паузе в 1/2 мин. получается из прибавляемого агента положительный раздражитель. При паузе 5 сек.

он теряет свойства условного возбудителя, но еще не тормозит рефлекса. Условный тормоз хорошо образуется при непосредственном переходе от него к положительному раздражителю.

После же того, как условный тормоз выработался, можно паузу удлинить до одной минуты, и условный тормоз продолжает сохранять свое тормозное действие. Все дело заключается во взаимодействии и борьбе возбуждения и торможения.

Это взаимодействие надо рассматривать, как меняющееся во времени. Более детальный анализ и объяснение приведенных фактов были даны Фурсиковым позже в специальной работе.

В процессе выработки условных тормозов Фурсиков (4) натолкнулся на образование условного рефлекса второго порядка из прибавляемого агента, что ранее наблюдалось и другими (Васильевым, Кашерининовой, Зеленым – см. главу VII, стр. 66 – и Кржышковским).

На основе выработанного условного рефлекса второго порядка была сделана попытка получить условный рефлекс третьего порядка, но она кончилась неудачей. “Впрочем наша неудача, – говорил автор, – в получении у собаки условных рефлексов высшего порядка могла зависеть пока еще от недостаточного знакомства с соотношением процессов возбуждения и торможения” (стр.

257) (4). Вопрос о цепных условных рефлексах, рефлексах высшего порядка, продолжал разрабатываться дальше.

Исследованием ориентировочного рефлекса* у собак и его влияния на другие функции коры занимались Попов и Фурсиков.

* ()

Д-р Н. А. Попов (5) изучал угасание ориентировочного рефлекса. Он произвел опыты угашения этого рефлекса у 18 собак на слабый свист и легкое покалывание кожи. Учитывалась ответная двигательная реакция трех степеней (сильная, средняя и слабая).

Эксперименты велись как в обычных комнатах для работы по условным рефлексам, Так и в звуконепроницаемых камерах. Угашение делалось острое и хроническое. Интервалы для острого угашения равнялись одной минуте. Повторение опытов острого угашения через 2-3 дня приводило к хроническому угасанию ориентировочного рефлекса.

Был установлен закономерный характер угасания этого рефлекса. Определялось и влияние растормаживателей на ход угасания. Кроме того, Попов повторил опыты Анрепа с симметричными пунктами (см. главу XV).

В экспериментах Попова угашение ориентировочного рефлекса на кололку одной стороны не всегда вело к тормозному эффекту покалывания на симметричном месте с другой стороны. Таким образом, эти данные не вполне соответствовали категорическому выводу Анрепа о тождественном действии симметричных пунктов.

Фурсиков (б) производил опыты на собаке с сильно выраженной ориентировочной реакцией и наблюдал влияние ориентировочного рефлекса на выработку условного тормоза и диференцировки. Им был подмечен переход внешнего торможения во внутреннее при выработке условного тормоза*.

Он считал, что то же имеет место и при образа, вании диференцировки; это соответствует фазам развития диференцировки по Губергрицу (см. главу XV): первая фаза – фаза внешнего торможения, сменяющаяся далее фазой внутреннего торможения.

На основании этих наблюдений Фурсиков возражал против “признания самостоятельной специализации условных рефлексов”, что подчеркивалось в первых работах и что было показано Снегиревым (см. главу IX) и Купаловым (см. главу XIII).

Фурсиков сослался на то, что прежние авторы не учитывали ориентировочной реакции, которая могла маскировать диференцирование с места. Фурсиков и И. С.

Розенталь произвели проверку этого на собаке со слабо выраженной ориентировочной реакцией: после 1500 сочетаний условного положительного метронома 76 первая проба стука метронома 184 дала обычную пищевую реакцию, т. е. получили эффект генерализации.

Опровергает ли этот опыт выводы Снегирева и Купалова относительно самостоятельной специализации условного рефлекса от повторения? Нет, факты последних являются верными. Надо согласиться с мнением Фурсикова и Розенталя о том, что первые авторы действительно могли не принять во внимание роль внешнего ориентировочного торможения (первую фазу выработки диференцировки, по Губергрицу). Но Фурсиков и Розенталь сами не могли учесть разницы в типах нервной системы собак по линии различной концентрации возбуждения. Последнее обстоятельство и должно объяснить результат их опытов, сделанных на одной собаке.

* ()

Суммируя все предыдущие данные, мы имеем основание считать, что типичный процесс выработки условного рефлекса проходит следующие три стадии:

1) стадия внешнего, ориентировочного торможения,

2) стадия генерализации,

3) стадия специализации.

Эти стадии могут изменяться в своей интенсивности и длительности в зависимости от типа нервной системы животного, его воспитания и конкретных условий экспериментирования.

В связи с плохим питанием подопытных собак в эти годы д-ру И. С. Розенталю (7) пришлось наблюдать влияние голодания на условные рефлексы. Материал был собран в опытах на одной собаке. Вследствие хронического голодания вес животного уменьшился вдвое.

В результате развилось резкое понижение возбудимости коры больших полушарий и сонливость, что препятствовало выработке прочного условного пищевого рефлекса (несмотря на 348 сочетаний), способствовало задержке ранее образованных условных рефлексов и растормаживани диференцировки.

Автор вправе был заключить, что и человек при длительном голодании должен испытывать понижение работоспособности коры. Этот вопрос был предметом дальнейшей разработки (Рикман и др.)*.

* ()

Первые наблюдения влияния беременности на условные рефлексы у собак были осуществлены Фурсиковым (8). У его двух собак во время беременности происходили изменения по типу внешнего тормоза.

Были констатированы ослабление, растормаживание внутреннего торжения у тормозимой собаки и заторможенность положительных условных рефлексов у возбудимой. У обеих имелось колебание величины условных рефлексов.

Аналогичная картина наблюдалась позднее и другими исследователями (Розенталь, Майоров и др.).

Ранее мы писали (см. главу VII), что Демидов открыл условный водяной рефлекс, который далее наблюдался Сатурновым и Кураевым. Но является ли самая вода возбудителем слюнных желез? Оказывается, что при известных условиях вода может быть и безусловным раздражителем слюнных желез.

Это было доказано опытами Фурсикова (9) при условии лишения собак воды или кормления соленым мясом. Слюноотделение, получавшееся у этих животных при питье воды, рассматривалось, как результат возбуждения пищевого центра путем иррадиации с “водяного” центра, возбудимость которого при указанных обстоятельствах была повышена.

Удалось получить не только безусловный рефлекс с glandula parotis и submaxillaris на вливание воды в полость рта, но также и условный рефлекс на дразнение водой. Приведенные факты не противоречат данным Демидова, в опытах которого вода действовала, как условный возбудитель слюноотделения с полости рта, безусловным же раздражителем была соляная кислота.

Но, как показал Фурсиков, при особых условиях вода может быть и безусловным раздражителем секреции слюнных желез*.

* ()

М. Н. Ерофеевой (10) были опубликованы исследования, о которых мы сообщали в главе X (стр. 97). Она описала общее возбуждение у собак, получившееся благодаря выработке условного пищевого рефлекса на сильный электрический ток со всех мест кожи. Это был случай экспериментального, невроза; в результате решения “непосильной задачи” произошел срыв в сторону возбуждения.

На заседании физико-математического отделения Академии наук И. П. Павлов (11) изложил свои физиологические представления 0 гипнозе у животных. Гипноз – “это есть один из самосохранительных рефлексов задерживающего характера” (стр. 218) (11). В основе его лежит торможение. Торможение двигательной области коры дает каталепсию. Распространение торможения на другие области коры вызывает сон.

Выходом в область психологии творчества являлась попытка В. В. Савича* представить физиологический анализ процесса творчества. В докладе на “физиологической беседе” он говорил о том, что процесс творчества есть образование новых корковых замыканий с помощью старых или новых ассоциаций из старых. Сюда же примыкает доклад Г. П. Зеленого о “Социо-физиологии” (см. главу X).

* ()

Литература

1. Я. Я. Тен-Кате. Материалы по вопросу об иррадиации и концентрации угасательного торможения. Известия Петроградского научного ин-та им. Лесгафта, 1921, т. III, стр. 159.

2. Д. С. Фурсиков. О соотношении процессов возбуждения и условного торможения. Доклад на III физиологической беседе 24 августа 1920 г. Реферат – Русский физиологический журнал, 1921, т. III, стр. 7.

3. Д. С. Фурсиков. Дальнейшие материалы к вопросу о соотношении процессор возбуждения и торможения. Доклад на XVI физиологической беседе, 1921 г. Реферат – Русский физиологический журнал, 1921, т. IV, стр. 256.

4. Д. С. Фурсиков. О цепных условных рефлексах. Доклад на XVI физиологической беседе, 1921 г. Реферат – Русский физиологический журнал, 1921, IV, стр. 257.

5. Н. А. Попов. Угасание ориентировочного рефлекса у собаки. Доклад на III физиологической беседе, 1920 г. Реферат – Русский физиологический журнал, 1921, т. III, стр. 10.

6. Д. С. Фурсиков. Влияние ориентировочной реакции на выработку условного тормоза и диференцировки. Доклад на XIV физиологической беседе, 1921 г. Реферат – Русский физиологический журнал, 1921, т. IV, стр. 248. Д. С. Фурсиков. Влияние внешнего торможения на образование диференцировки и условного тормоза. Архив биологических наук, 1922, т. XXII, стр. 83.

7. И. С. Розенталь. Влияние голодания на условные рефлексы. Доклад на III физиологической беседе, 1920 г. Реферат – Русский физиологический журнал, 1921, т. III, стр. 9. Архив биологических наук, 1922, т. XXI, вып. 3-5, стр. 151.

8. Д. С. Фурсиков. Влияние беременности на условные рефлексы. Доклад на III физиологической беседе, 1920 г. Реферат – Русский физиологический журнал, 1921, т. III, стр. 8.

Д. С. Фурсиков. То же. Архив биологических наук, 1922, т. XXI, вып. 3-5, стр. 188.

9. Д. С. Фурсиков. Вода, как возбудитель слюнных желез. Доклад на VIII физиологической беседе 19 февраля 1921 г. Реферат – Русский физиологический журнал, 1921, т. III, стр. 34.

Д. С. Фурсиков. То же. Сборник, посвященный 75-летию И. П. Павлова,. 1924, стр. 383.

10. М. Н. Ерофеева. Дополнительные данные о разрушительных условных рефлексах. Известия Петроградского научного ин-та им. Лесгафта, 1921, т. III, стр. 69.

11. И. П. Павлов. О так называемом гипнозе у животных. Приложение к протоколу отделения физико-математических наук Российской академии наук, 9 ноября 1921 г. Двадцатилетний опыт, изд. 1923 г.

12. Н. Р. Шенгер-Крестовникова. К вопросу о диференцировании зрительных раздражений и о пределах диференцирования в глазном анализаторе собаки. См. главу XIV. Известия Петроградского научного ин-та им. Лесгафта, 1921, т. III, стр. 1.

13. А. Н. Крестовников. Существенное условие при образовании условных рефлексов. См. главу XI. Известия Петроградского научного ин-та им. Лесгафта, 1921, т. III, стр. 199.

Источник: http://anfiz.ru/books/item/f00/s00/z0000021/st019.shtml

Условные и безусловные раздражители

Острое угасание условного рефлекса.:  Разовое угасание при длительном действии условного раздражителя

Перед тем как рассматривать безусловные и условные раздражители, поговорим коротко о рецепторах и анализаторах. Организм животного не может существовать, не получая информацию о своем состоянии, а также о внешних и внутренних изменениях всего организма. В первую очередь рассмотрим, как он реагирует на внутренние раздражители.

Раздражители бывают разные: звуковые, запаховые, световые, механические, тепловые и др. Каждый из них принимается только определенными чуткими нервными окончаниями – рецепторами. Много рецепторов находится в мышцах.

Внутренние органы собаки: сердце, легкие, почки, кровеносные сосуды, кишечник, желудок и другие – тоже снабжены рецепторами. Они очень чутки к химическим, механическим, температурным и другим раздражителям. Рецепторы регистрируют внутренние изменения организма и передают информацию в центральную нервную систему (напр.

, сокращение мышц, давление, температура и др.) Световые раздражители принимаются рецепторами глаз, звуковые -рецепторами ушей, обоняния – рецепторами носа. Процесс возбуждения передается от рецепторов через сенсорные нервы в ту или иную зону больших полушарий головного мозга.

Здесь происходит дифференциация раздражителей, к примеру, устанавливается характер запаха, особенности звука, форма предмета. Органы, принимающие и выделяющие раздражители, И. Павлов назвал анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей.

Например, зрительный анализатор образуется из рецептора зрения, зрительного нерва и зрительной зоны коры больших полушарий головного мозга.

В привычных жизненных условиях на организм собаки действую! множество раздражителей. В кору головного мозга поступают сигналы от каждого из них, но реагирует организм только на наиболее важные. Реакция на другие, малозначимые раздражители тормозится. В общем, различные анализаторы помогают организму приспособиться к условиям жизни.

Рецепторы, раздражение которых вызывает в коре больших полушарий головного мозга ощущения, называют органами чувств. В дрессировке собак роль органов чувств нельзя переоценить.

Скажем, с помощью органов зрения собака следит за движениями человека, его жестами, мимикой лица, позой, скоростью движений и др. Органы слуха собаки принимают звуковые волны до 40–50 тысяч колебаний в секунду. Особенно развит у собаки нюх.

Он в 11500 раз сильнее человеческого. Собака может различать до 500 тысяч запахов.

Все, что действует на органы чувств (рецепторы), и вызывает ощущения, называется раздражителями. Окружающая среда, в которой живет собака, тоже является раздражителем. При изменении этой среды (новое освещение, влажность, температура и т.д.) в организме происходят тоже определенные перемены, и это, в свою очередь, меняет поведение собаки.

Большое влияние на поведение собаки оказывают и внутренние раздражители: при недостатке пищи и воды образуется рефлекс поиска пищи и воды. При половом раздражении собака возбуждается, становится неспокойной. Новые сильные, непривычные раздражители меняют поведение собаки – она перестает реагировать на сигналы дрессировщика.

Внешние раздражители, привлекающие внимание собаки, – это животные, птицы, шум, выстрелы, незнакомые люди и т.п. Надо приучить собаку спокойно реагировать на них. К внутренним, привлекающим внимание раздражителям относятся ощущения боли, переутомления, переполнение прямой кишки и мочевого пузыря и др.

Эти раздражители всегда будут мешать привычной работе собаки, поэтому дрессировщик не должен об этом забывать и вовремя устранять препятствия.

Раздражители, используемые при дрессировке собаки, бывают безусловные и условные.

Безусловные раздражители – это те, которые вызывают безусловный рефлекс. При дрессировке собак чаще всего используют пищевые и механические безусловные раздражители.

Пищевыми раздражителями могут быть кусочки мяса, хлеба и другая любимая собакой пища. Пищевой раздражитель применяется, чтобы закрепить условное действие, к примеру, произносят команду «Сидеть!» и рукой нажимают на поясницу собаки, а как только она садится, ей дают лакомый кусочек. Так собаку обучают брать препятствия, подходить к хозяину, лаять и т.д.

Чтобы пищевой раздражитель действовал сильнее, собаку обычно начинают дрессировать голодной или спустя 3–4 часа после кормления. Лакомые кусочки должны быть одинаковыми по размеру – примерно 2õ2 см.

Слишком маленькие кусочки – слабый раздражитель, а крупными собака быстро наедается и работает с ленцой. Обычно, давая собаке лакомство, произносят «Хорошо!» и гладят собаку по груди. Это помогает сформировать условный рефлекс.

Когда навыки закрепляются, лакомство дают все реже и в конце концов прекращают совсем, а только одобряют возгласом «Хорошо!» или гладят собаку.

Механические раздражители – это удар прутом, кнутом, нажим рукой на определенную часть тела (поясницу, холку и т.д.), поглаживание, легкое нажатие на шею твердым (с шипами) ошейником, дергание поводка и т.д.

Все это помогает воздействовать на поведение собаки, вызывая у нее определенную реакцию.

Дрессировщик, используя механические раздражители, должен знать особенности собаки, уметь оценивать силу раздражителя, чтобы собака не начала бояться дрессировщика или кусать его.

Если механический раздражитель использует помощник дрессировщика, он должен пробудить активную защитную реакцию. Собака должна нападать, а помощник, выполнив нападающие действия демонстративно удалиться, этим самым поощряя собаку активно нападать.

Дрессируемая таким образом собака становится злой, смелой и не доверяющей посторонним людям. Очень полезен механический раздражитель в дрессировке собаки – поглаживание вместе с вручением лакомства. Это помогает образовать условный пищевой рефлекс и укрепляет привязанность собаки к хозяину.

Механическими раздражителями надо пользоваться реже, чем пищевыми.

Условные (сигнальные) раздражители вызывают условный рефлекс. В дрессировке собаки используют звуковые (команды), зрительные (жесты), запахи и другие условные раздражители.

Условным раздражителем может быть время, поза собаки и дрессировщика, местность и т.д. Например, если приучим собаку работать по запаху всегда рано утром, то днем или вечером собака будет работать хуже.

Если дрессировщик на занятии сначала за каждую выполненную команду будет поощрять собаку лакомством, а в конце прекратит это, то сформируется условная связь времени, и во второй части занятия собака потеряет активность, будет выполнять команды без желания.

Если будем учить собаку лаять сидя, то позже, когда сформируется рефлекс, собака, услышав команду «Голос», сначала сядет, а потом залает. В этом случае поза вместе с командой стала условным раздражителем.

Если навык лаять по команде формируется в одном помещении, то собака, находясь в другой обстановке, эту команду будет выполнять плохо. В этом случае и окружение стало условным раздражителем. Кроме того, условным раздражителем может стать мимика лица дрессировщика, интонация голоса, быстрота движений и поза.

Дрессировщик использует условные раздражители и на расстоянии, так как впоследствии это может пригодиться.

В дрессировке команды используются как условные раздражители. Это звуковой комплекс. Собака отличает одну команду от другой по составу звуков и их количеству. При изменении команды собака перестает реагировать на нее. Например, если собака приучена подходить к дрессировщику по команде «Ко мне!», то на призыв «Иди сюда!» она не прореагирует.

Если дрессировщик, обучая собаку, меняет команды, пустословит, то это только усложняет дрессировку, поскольку собака не понимает смысла этих слов. Слово для собаки – комплекс звуков, звуковой раздражитель.

Словесная команда – не простой, а комплексный раздражитель, потому что собака понимает не только состав звуков, но и чувствует интонацию команды. Если команду, произнесенную спокойным тоном, не дополним лакомством, а команду, произнесенную приказным тоном, дополним, то образуется рефлекс только на команду приказным тоном.

Дрессировщик, в зависимости от условий труда и целей, произносит команду либо с приказной, либо с угрожающей, либо с простой (нормальной, ласковой) интонацией.

Приказная интонация используется при формировании у собаки различных навыков. Команда произносится твердо (приказным тоном), не слишком громко и закрепляется безусловными раздражителями (пищей, дерганием поводка).

Угрожающая интонация помогает усилить действие команды, заставляя или запрещая выполнять действие особенно тогда, когда собака не реагирует на команду, данную приказным тоном, на которую уже выработался условный рефлекс. Команда произносится неожиданно, повышенным тоном и закрепляется более болезненным действием, нежели команда, произнесенная с приказной интонацией (сильное нажатие, неожиданный рывок поводка, удар прутом, хлыстом и т.д.).

Вырабатывая условный рефлекс на команду, произнесенную с угрожающей интонацией, применяют болезненный раздражитель. С угрожающей интонацией произносится команда «Фу!».

Она произносится громко, неожиданно и закрепляется ударом прута, неожиданным рывком поводка, сильным надавливанием на поясницу и т.д. Этой командой прекращаются все нежелательные для дрессировщика действия собаки.

Но нельзя использовать угрожающую интонацию там, где это необязательно, иначе собака становится раздраженной, начинает бояться хозяина.

Если собака совершает нежелательное, но не такое значимое действие, то вместо команды «Фу!» рекомендуется использовать команду «Нельзя!», произнесенную с приказной интонацией. Эта команда более подходит собаке, живущей в квартире, поскольку частое повторение команды «Фу!» истощает нервную систему собаки.

Команды с нормальной интонацией произносятся очень чувствительным собакам. После выполнения собакой задания, надо спокойно похвалить возгласом «Хорошо!».

Все дрессировочные команды должны быть ясными, короткими, стандартными. Как можно реже нужно пользоваться угрожающей интонацией, поскольку это вызывает у собаки пассивную защитную реакцию, и поэтому труднее вырабатываются условные рефлексы.

Жестами можно без звука управлять собакой на расстоянии. Ими дрессировщик указывает собаке направление движения при обследовании местности, помещений и т.д. Навык работать по жесту обычно считается приобретенным, если собака неплохо выполняет словесные команды. Жесты, как и команды, надо передавать ясно, стандартно.

Раздражители запаха. При помощи обоняния собака узнает хозяина, находит пищу, прячется от врагов, находит охотничью добычу и т.д. Обоняние помогает проявиться половым инстинктам собаки, оценить качество пищи и т.д.

У каждого человека свой индивидуальный запах, по которому собака без особого труда отличает его от другого.

Кроме индивидуального запаха человек выделяет еще и другие запахи: обуви, мыла табака, духов, квартиры; запахи, связанные с профессией, и др. 0сновным для собаки является индивидуальный запах человека.

Двигаясь, человек потеет, запах пота и составляет пахучий след человека. К этому запаху прибавляются запахи почвы, растений раздавленных насекомых и т.д.

Собака, понюхав вещь, пахнущую человеческим запахом, по пахучему следу, оставленному на земле, находит через какое-то время, за несколько километров, обладателя этого запаха. Чувствительность нюха собаки может ухудшиться по многим причинам (болезни, переутомления, долгое действие запахов на обоняние и т.д.).

Найти «нарушителя» по пахучему следу, обыскать местность, отличить человека по запаху вещи и выполнить другие работы может собака, у которой обоняние в процессе воспитания и дрессировки было хорошо натренировано.

Источник: https://www.omedvet.ru/about-animals/dogs/training-of-dogs/bezuslovnye-i-uslovnye-razdrazhiteli.html

Острое угасание условного рефлекса

Острое угасание условного рефлекса.:  Разовое угасание при длительном действии условного раздражителя

Разовое угасание при длительном действии условного раздражителя характерно отличается от многократного систематического угасания, производимого в течение многих дней без применения безусловного раздражения. В первом случае угасание проходит бесследно после отдыха, во втором же случае этого не наблюдается.

Для иллюстрации на рис. 161 приводим случай острого угасания оборонительного условного сгибания правой передней лапы при длительном применении условного раздражителя (стук метронома).

У этой собаки был выработан еще другой однородный условный рефлекс на той же лапе на тов 200 щ. Из рисунка видно, что после угасания рефлекса на стук метронома тон все еще вызывает его.

Это указывает на то, что угасание рефлекса в данном случае не зависело ни от утомления, ни от торможения двигательных

элементов коры, общих для этих рефлексов. Такой результат получается, если угасить условный рефлекс путем многократного повторения через короткие интервалы. Рефлекс сначала вызывается много раз, а затем, постепенно ослабевая, угасает. При этом другие однородные рефлексы не угасают.

Такой пример приводится на рис. 160. У собаки было выработано несколько однородных рефлексов на правой передней лапе (на тон 200 гц, стук метронома и свет электрической лампы). После того, как угасили рефлекс на тон 200 гц, метроном и свет вызывали рефлекс.

А когда был угашен рефлекс на свет, рефлекс на тон восстановился, несмотря на то, что до этого все время вызывался рефлекс на свет.

Из этого опыта ясно видно, что угасание условного рефлекса зависело не от утомления или торможения двигательных элементов коры, общих для однородных рефлексов.

Можно было предположить, что данное угасание зависит от утомления начальных нервных элементов поступательных временных связей, воспринимающих условное раздражение. Мы специальными опытами доказали, что угасание не может зависеть от этого.

Мы обнаружили, что длительное действие какого-либо необычного звука, вызывающего ориентировочную реакцию, не теряет своего отрицательного действия на условный оборонительный рефлекс и после того, как он перестает вызывать ориентировочную реакцию.

Можно звонить или включать метроном на десятки минут и в это время условный звук, например тон 600 гц, не будет давать условного рефлекса. Отсюда вывод, что при остром угасании условного рефлекса, когда условный звук продолжается не более нескольких минут, воспринимающие данный звук корковые элементы, прежде всего сенсорные нейроны, не должны утомляться или тормозиться.

Следовательно, при остром угасании утомляются или тормозятся не конечные нервные элементы поступательных временных связей, т. е. проекционные пирамиды, и не начальные пункты их — звездчатые клетки и другие воспринимающие элементы, а сами временные связи (Беритов, 6).

Рис. 161. Влияние угасания одного условного оборонительного рефлекса на другой однородный рефлекс

Собака Боб. 1 —движение головы; 2 — движение правой передней лапы; з — отметка раздражения — метроном; 4 — то же, тон 200 гц; 5 — время. Длительным двухминутным действием сигнала (метронома) производится угасание условного рефлекса на правой передней лапе.

Приблизительно через минуту от начала этого сигнала данный рефлекс угас. В это время применяется другой условный сигнал — тон 200 гц, который вызывает значительный условный рефлекс. После второго перерыва в применении метронома всего на 12 сек.

угасший метрономный рефлекс восстановился, но он очень слаб

Однако специальными опытами мы обнаружили, что когда у собаки было образовано два однородных рефлекса на одной лапе, то при угасании одного, более старого и сильного рефлекса, путем многократного повторения подряд через каждые 10—12 сек., также ослабевает другой, сравнительно слабый и молодой рефлекс. Это так называемое вторичное угасание другого рефлекса

Рис. 162. Электрическая активность коркового анализатора при угасании условного рефлекса

Кошка с электродами, вживленными в слуховой области, после выработки условного пищевого рефлекса на звуковые толчки 10 в сек.

А — электрическая активность слуховой области во время еды; Б — электрическая активность там же в отсутствие еды и условного сигнала; В — реакция на условные звуковые щелчки через 5 сек.

от начала их действия, когда возник условный рефлекс; Г — 6-е применение условного раздражения без подкрепления (интервал между применениями звуковых толчков равнялся 1 мин.) через несколько сек. от начала его действия, при этом условный рефлекс не возник (Ройтбак)

проходит быстро. Его можно заметить только в том случае, если второй рефлекс испытывается во время условного раздражения угашенного рефлекса или спустя несколько секунд после него.

Так как для всех этих рефлексов общими являются конечные пункты временных связей и затем весь нисходящий нервный путь, а сами временные связи различны, то, очевидно, в данном случае угнетающее действие одного рефлекса на другой происходит в этом двигательном аппарате.

Но мы знаем, что даже после абсолютного угасания условного сгибания лапы, электрокожное раздражение последней вызывает безусловный рефлекс сгибания в интенсивной форме. Отсюда следует, что в данном случае утомление или торможение претерпевает конечный пункт в коре, а не подкорковые двигательные механизмы (Беритов, 6).

Итак при остром угасании условного рефлекса заметно ослабевает в коре не только деятельность временных связей, но и конечных пунктов поступательных временных связей.

Таковы были наши фактические основания для суждения о локализации угашения в корковом субстрате условного рефлекса.

Электроэнцефалографические исследования условного рефлекса, проведенные в последнее время, во многом подтвердили означенные выше теоретические предположения. Прежде всего Ройтбаком (7,8) было показано, что после угасания ориентировочного рефлекса на звуковые щелчки действие последних на кору продолжается в течение многих минут.

Они все время вызывают в слуховой зоне коры первичные ответы в виде положительного потенциала и последующего альфа-подобного отрицательного потенциала.

Этими наблюдениями доказано, что воспринимающая звездчатая система клеток в слуховой области в ответ на звуковое раздражение продолжает активироваться без утомления или торможения как во время ориентировочной реакции, так и долгое время после ее прекращения.

Далее, оказалось, что и при угашении условного пищевого рефлекса на звуковые щелчки, вызываемые ими, первичные ответы не ослабевают, а,

наоборот, усиливаются.

Как положительный, так и отрицательный потенциалы становятся более интенсивными: ослабевают же те быстрые колебания потенциала – бета-волны, которые претерпели усиление при образовании условного рефлекса (рис.

162). Так как усиленная активация бета-волн была связана с образованием временных связей, то ослабление их при угасании должно указывать на утомление или торможение временных связей.

Наконец Ройтбак показал, что при длительном действии условного раздражения, на которое угас пищевой рефлекс, животное переходило в сонное -состояние, и в это время медленные отрицательные потенциалы возникали и в других областях коры.

Одновременно уменьшались амплитуда и ритм бетаволн (рис. 163). Следовательно, при угасании пищевого условного рефлекса мы имеем дело с общим торможением нервных кругов, производящих эти бета-волны.

А так как медленные потенциалы возникают при активации пирамидных дендритов, то, надо полагать, согласно дендритной гипотезе торможения что общее торможение быстрых потенциалов происходит вследствие электротонического распространения возникающих при этом дендритных токов до тела пирамидных клеток и их анэлектротонического действия на прилегающие к ним синапсы.

Так как при угасании пищевого ориентировочного условного рефлекса на звук медленные потенциалы возникают не только в слуховой области, куда приходят периферические импульсы по специфической системе, но и по всей коре, то нельзя допустить, что активация всей дендритной массы происходит через коллатерали нервных кругов условного рефлекса.

Очевидно, через коллатерали временных связей угнетаются лишь нервные связи двигательного анализатора с проекционными пирамидами, которые вызывают периферическую реакцию в рабочем органе. Это угнетение, по-ви-

Рис. 163. Электрическая активность коркового анализатора после угасания пищевого ориентировочного рефлекса на условные звуковые толчки 10 в сек. Та же кошка.

Потенциалы отводятся от пунктов 1 и о (верхние кривые) и от пунктов 4 и б (нижние кривые) А—«спонтанная» активность, кошка не спала; Б — кошка стала дремать; В—кошка спокойно сидела, через 1 сек. от начала действия звуковых толчков; Г — через несколько сек.

действия звуковых толчков; Д и Е — другая кошка: Д — до раздражения, Е — через 25 сек. от начала действия условных звуковых толчков, когда они перестали вызывать пищевой ориентировочный рефлекс (Ройтбак)

димому, происходит вследствие активации базальных дендритов проекционных пирамид. Активация должна была заметно усилиться вследствие развития обратных связей. На электроэнцефалограмме это проявляется в виде усиления положительных потенциалов.

Ассоциационные нейроны обратных связей лежат в двигательном анализаторе — конечном пункте поступательных временных связей, и поэтому возбуждение этих нейронов должно активировать через их коллатерали прежде всего находящиеся в соседстве базальные дендриты проекционных пирамидных нейронов.

Что же касается возникновения медленных потенциалов и угнетения быстрых вне слуховой области по всей коре, то это должно происходить, как считает и Ройтбак, путем вовлечения тормозящего диэнцефалического механизма.

Импульсы из этого механизма по неспецифической системе достигают верхушечных дендритов пирамидных нейронов всей коры и вызывают в них местное возбуждение, производящее при отведении с поверхности коры медленные отрицательные потенциалы.

За это говорит, между прочим, то обстоятельство, что медленные отрицательные потенциалы в коре протекают по типу альфа-волн, которые по своему происхождению связаны с деятельностью кортико-таламо-кортикальных путей.

Активация диэнцефалического тормозящего механизма, очевидно, обусловливается центрифугальной импульсацией из коры по экстрапирамидным путям.

Так можно думать прежде всего потому, что у кошек без неокортекса ориентировочная реакция на звуки полностью не угасает и после их многократного применения, в то время как у нормальных кошек она угасает после нескольких повторений звука.

Следовательно, тормозящий диэнцефалический механизм в отношении ориентировочной реакции не активируется непосредственно через восходящие пути. Двигательные центры ориентировочной реакции головы и глаз лежат в среднем мозге. При периферических раздражениях они активируются в первую очередь.

И если на нормальных животных ориентировочная реакция угасает очень быстро, а у животных без неокортекса или вообще без коры она не угасает, то это лучше всего свидетельствует о том, что деятельность этих двигательных механизмов регулируется из коры. Вероятно, при угасании эта регуляция осуществляется через диэнцефалический тормозящий механизм, который, по-видимому, тормозит кору одновременно с торможением двигательных механизмов ствола мозга.

Предыдущая152153154155156157158159160161162163164165166167Следующая

Дата добавления: 2017-01-13; просмотров: 537; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/8-91101.html

Medic-studio
Добавить комментарий