Плоские бислойные липидные мембраны.: Плоские бислойные липидные мембраны (БЛМ) формируются на отверстии в

ПОИСК

Плоские бислойные липидные мембраны.: Плоские бислойные липидные мембраны (БЛМ) формируются на отверстии в

Рис. 89. Бислойная липидная мембрана.
Рис. 2.13. Бислойная липидная мембрана с липидными порами
Рис. 3. Приготовление бислойной липидной мембраны из соответствующего монослоя согласно методу Такаги и др. 114].
Рис. 92. Получение бислойной липидной мембраны (по X. Ти Тьену).

    Берестовский Г. Я. Зависимость двойного лучепреломления бислойной липидной мембраны от ионной силы среды.— Биофизика , 1975, т. 20, с. 633—637. [c.

175]

    Для частично закрытой бислойной липидной мембраны (1) также получено фундаментальное уравнение, подобное фундаментальному уравнению для твердых поверхностей, выведенному автором ранее.

Это уравнение базируется на работе образования бислойной мембраны о” из насыщенного водой ламеллярного липидного жидкого кристалла, выбранного в качестве стандартного состояния. [c.317]

    В зависимости от окружающей температуры и экспериментальных особенностей, определяющих возможности массопереноса, бислойная липидная мембрана является фактически либо частично закрытой, либо открытой термодинамической системой. Как отмечалось Гиббсом [9] и показано явно для твердых поверхностей [10, 12, 13] и нерастворимых поверхностных пленок [И], термодинамику закрытых или частично закрытых поверхностных систем следует развивать в направлении, отличном от обычно используемого для полностью открытых поверхностных систем. Результирующие фундаментальные уравнения также обладают отличной природой. По существу —это следствие необходимости явного учета изменений состояния, обусловленных изменениями поверхностной деформации. [c.318]

    БИСЛОЙНЫЕ ЛИПИДНЫЕ МЕМБРАНЫ [c.338]

    В общем, описанное выше термодинамическое состояние бислойной липидной мембраны является закрытым по отношению к липидному компоненту 2 и определяется тремя степенями свободы.

В качестве независимых переменных состояния мы можем выбрать температуру и химические потенциалы липидного компонента в бислойной мембране и растворенного в воде вещества [Хд. Вместо (л.

за независимую переменную можно принять площадь мембраны Л” (мембранная деформация е 1 или мембранное натяжение у . [c.321]

    Мы исходим из того факта, что бислойная липидная мембрана может находиться в состоянии механического натяжения (ср. [1 стр. 40]). Следовательно, в любой плоскости, перпенди- [c.322]

    ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ ДЛЯ ЧАСТИЧНО ЗАКРЫТОЙ БИСЛОЙНОЙ ЛИПИДНОЙ МЕМБРАНЫ [c.326]

    Дифференциальное уравнение для свободной энергии бислойной липидной мембраны, которая закрыта по отношению к липидному компоненту 2 и погружена в водный раствор компонента 3, имеет вид  [c.326]

    Для бислойной липидной мембраны и для стандартной объемной фазы S — 1 5 являются, очевидно, аналогичными свойствами. [c.328]

    ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ ДЛЯ. БИСЛОЙНОЙ ЛИПИДНОЙ МЕМБРАНЫ, ОТКРЫТОЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К МОНОСЛОЙНОЙ ПЛЕНКЕ [c.331]

    При таком подходе клеточные рецепторы до некоторой степени уподобляются ферментам, а лиганды — субстратам, поскольку их соединение влечет за собой определенную реакцию, т. е. отклик (Волькенштейн, 1981). Для случая, когда кооперативность отсутствует, т.е.

и = 1, и взаимодействие лиганда осуществляется с единичными рецепторами, это уравнение идентично уравнению Михаэлиса—Ментен для ферментной кинетики. В случае положительной кооперативности взаимодействия (л > 1) результирующий отклик системы на сигнал возрастает. Принято считать, что это происходит из-за взаимодействия мембранных рецепторов друг с другом.

Примером могут служить высокочувствительные хеморецепторы ракообразных, различающие запахи аминокислот и пептидов (Belli, Re hnitz, 1989). Эти рецепторы расположены на окончаниях дендритов нервных клеток. Чувствительность хеморецепторов голубого краба к запаху аминокислот обнаруживается при концентрации 10 М и определяет дальнейшее поведение краба.

Предполагается, что после взаимодействия хотя бы одного рецептора с единичным лигандом кооперативный отклик всех рецепторов вызывает локальную деполяризацию мембраны нервной клетки и соответствующий потенциал действия.

Чувствительность мембранного рецептора к изменению состояния соседа определяется интефирующими свойствами бислойной липидной мембраны, в которой располагаются гидрофобные части рецепторов при этом значения показателя степени п могут достигать нескольких единиц. [c.131]

    АСИММЕТРИЧНЫЕ БИСЛОЙНЫЕ ЛИПИДНЫЕ МЕМБРАНЫ [c.336]

    Пока еще ничего определенного нельзя сказать об относительных величинах (а” —7 )-членов в уравнении (61). Однако ожидаемый порядок (д 1п A /дT) J, составляет 10″ град- по оценкам для чистой воды.

К тому же из наших предыдущих рассуждений в подразделе, посвященном равновесному образованию бислойной липидной мембраны, следует, что разность от — ” 1 должна быть мала, скажем, порядка 1 эрг-см .

Поэтому мы можем сделать оценку  [c.338]

    Красители Бислойные липидные мембраны Красители Адсорбция Циклич. ВА  [c.815]

    Кро.ме пористых ионообменных мембран существует множество других типов искусственных мембран, среди которых. можно выделить толстые сплошные мембраны и очень тонкие бислойные липидные мембраны, состоящие из двух. мономолекулярных слоев. [c.193]

    Бислойная липидная мембрана [c.216]

    В настоящее время наиболее перспективна модель биологических мембран — бислойная липидная мембрана (БЛМ) [21, 22]. [c.216]

    Свойство Биомембраны Бислойные липидные мембраны [c.17]

    Бислойные липидные мембраны [c.103]

    Основные закономерности транспорта ионов через мембраны изучены в опытах с различными моделями, из которых самой близкой к биомембранам оказалась бислойная липидная мембрана (БЛМ) (см. 2 гл. XV). [c.103]

Рис. 1.12. Образование плоской бислойной липидной мембраны

    Липидные поры в отличие от белковых ионных каналов не обладают выраженной избирательностью, что коррелирует с их сравнительно большими исходными размерами (см. табл. 2.2). Ясно, однако, что в процессе затекания липидные поры могут достигать сколь угодно малых размеров, в том числе сравнимых с размерами белковых ионных каналов, что может приводить к перераспределению ионных токов в мембране, например, при возбуждении. Известно далее, что после выключения стрессового воздействия бислойная липидная мембрана может вернуться в состояние с низкой проводимостью, что подразумевает достижение порами размера, недостаточного для прохождения гидратированных ионов. Таким образом, гидрофильные липидные поры универсальны в том отношении, что могут быть использованы клеткой для транспорта высокомолекулярных веществ, ионов и молекул воды. [c.62]

    Механизмы слияния клеточных и модельных (искусственных) мембран включают в себя одни и те же стадии, что указывает на универсальный механизм взаимодействия мембран.

Эти же механизмы распространяются и на слияние мембран внутриклеточных органелл, везикул с плазмалеммой, где важно учитывать специфические подготовительные стадии, ведущие к слиянию.

Так, механизмы слияния в системах клетка — клетка, клетка— везикула (чаще всего, секреторные гранулы), везикула — везикула, везикула — плазмалемма, везикула — плоские бислойные липидные мембраны (БЛМ), БЛМ—БЛМ. Слияние, вероятно, происходит только в специфических участках липидного бислоя мембран.

При сближении мембран возникающий скачок потенциала может инициировать образование промежуточных структур (дестабилизация мембраны), необходимых для процесса слияния. Основной эндогенный фактор слияния — ионы Са — резко снижает гидратационный барьер при слиянии мембран.

Кроме того, ионы Са снижают (или нейтрализуют) отрицательный поверхностный заряд, непосредственно модифицируют структуру липидного бислоя, вызывают разделение фаз липидов в бислоях, дестабилизируя их создают кальциевые мостики между двумя контактирующими мембранами, индуцируя слияние. [c.84]

    Образование бислойной липидной мембраны (БЛМ). А — ячейка для получения БЛМ и изучения ее электрических свойств Б — этапы форимирования БЛМ (I — толстая мембрана, II — выпуклая линзоподобная мембрана, III — БЛМ)  [c.15]

    Плоские бислойные липидные мембраны. Липиды, спонтанно образующие ламеллярные слои, обычно способны формировать бислойные структуры (БЛМ или черные пленки) на небольших отверстиях в тонких гидрофобных материалах. Это явление впервые было описано О.

Мюллером и соавторами (1962), которые получили БЛМ из фосфолипидов мозга на небольших отверстиях (0,5-5,0мм ) в тефлоновой перегородке, разделяющей две водные фазы. Доказав бислойность сформированных мембран, авторы с помощью простой электроизмерительной техники охарактеризовали важнейшие электрические параметры этих мембран.

Относительная простота получения БЛМ, широкий спектр применения разнообразных электроизмерительных методов исследования, возможность изменять в широких пределах липидный состав БЛМ и состав омывающих растворов, включать в БЛМ разнообразные модификаторы барьерных свойств мембран, функционально активные элементы биологических мембран — все это быстро обеспечило этим искусственным мембранным системам центральное место в современной экспериментальной мембранологии. [c.15]

    Изучение физико-химических свойств мембран удобно проводить на моделях монослоев, которые получаются при нанесении липидов на поверхность воды. Повышение давления и уплотнение монослоя приводят к тому, что подвижность углеводородных цепочек уменьшается, их взаимодействие друг с другом растет, а полярные головки фиксируются на поверхности раздела фаз.

В пределе происходит такое уплотнение монослоя, где плошадь поперечного сечения молекулы липида не зависит от длины углеводородной цепи. Монослой представляет собой лишь половину липидного бислоя мембраны, и более удобной моделью служат различные искусственные бислойные липидные мембраны (БЛМ).

Плоские ламеллярные структуры, могут сливаться, образуя замкнутые везикулярные частицы (липосомы), в которых липидные бислои отделяют внутреннюю водную фазу от наружного раствора. В везикулярные частицы можно встраивать белковые молекулы и другие компоненты биологических мембран для изучения механизмов их функционирования в биомембранах.

Плоские БЛМ используются для изучения барьерных функций, электромеханических характеристик, а также межмолекулярных взаимодействий в мембранах. Электростатические взаимодействия осуществляются между заряженными группами либо в пределах одного полуслоя (латеральные), либо между разными слоями (трансмембранные).

Дисперсионные вандерваальсовы взаимодействия между поверхностями мембран обнаруживаются на расстояниях до 1000 А. Это значительно превышает расстояния, где проявляется [c.131]

Источник: https://www.chem21.info/info/1327395/

Бислойные липидные мембраны (БЛМ)

Плоские бислойные липидные мембраны.: Плоские бислойные липидные мембраны (БЛМ) формируются на отверстии в

Для изучения ионной проницаемости липидного слоя мембран используют БЛМ.

Для приготовления БЛМ (слайд 12) в стаканчик с раствором электролита помещают второй, тефлоновый стаканчик, в стенку которого сделано отверстие, диаметром около 1 мм.

С помощью капилляра в отверстие вводят маленькую каплю раствора фосфолипида в жидком углеводороде, гептане или гексане (Слайд 13).

В БЛМ полярные головки фосфолипидов обращены в водную фазу, а неполярные углеводородные цепи жирных кислот сливаются в сплошную вязкую фазу во внутренней части липидной мембраны. По многим свойствам эта пленка сходна с липидным слоем биологических мембран.

ПОДВИЖНОСТЬ УГЛЕВОДОРОДНЫХ ЦЕПЕЙ ФОСФОЛИПИДНЫХ МОЛЕКУЛ В ЛИПИДНОМ БИСЛОЕ МЕМБРАН

Атомы углерода в углеводородных цепях жирных кислот соединены между собой одинарными связями, вокруг которых, как на оси, разные участки цепи могут вращаться. Это вращение приводит к тому, что цепи могут находиться в самых различных конфигурациях (слайд 16)

В результате такого вращения жирнокислотные цепи приобретают как бы гибкость, хотя на самом деле они не изгибаются в полном смысле этого слова, а лишь могут поворачиваться вокруг связей между атомами, что и приводит к изгибу молекулы в целом.

За счёт изгиба цепей молекула фосфолипида частично утрачивает свою цилиндрическую форму и становится более сферической.

На плоскости возможные конфигурации фосфолипидной молекулы изобразить трудно, но некоторые из них для иллюстрациии приведены на слайде 17. Полностью вытянутая конфигурация (1) соответствует совершенно одинаковому расположению всех углеродных атомов друг относительно друга.

Такая конфиигурация называеится полностью-транс конфигурацией. Альтернатива транс-конфигурации – это так называемая цис-конфигурация (2). В мембранах жирнокислотные цепи стиснуты соседними молекулами, и свободная форма клубка для фосфолипидной молекулы не реализуется.

Распространена поэтому двойная гош-конфигурация (3), при которой углеводородная цепь остаётся вытянутой вдоль оси.

Кинки

Возможность изменения конфигурации цепей жирных кислот имеет большое значение для растворения в липидном слое и переноса через него различных молекул и ионов. Ион попадает в полость внутри липидного бислоя, образуемую за счет соответствующих изгибов окружающих цепей жирных кислот.

Такая полость называется кинком (от английского слова kink – петля, изгиб). Кинки образуются в результате теплового движения молекул и ион может перемещаться в липидном слое мембраны, перескакивая из одного кинка в соседний (слайд 18).

ПОДВИЖНОСТЬ МОЛЕКУЛЯРНЫХ КОМПОНЕНТОВ

В МЕМБРАНЕ

Гидрофобный эффект объединяющий молекулярные компоненты в мембранах, препятствует их выходу в водную фазу за пределы мембраны.

В то же время силы межмолекулярного взаимодействия обычно не мешают молекулам в мембранах обмениваться друг с другом местами, поскольку площадь контакта между водой и гидрофобными участками при этом практически не изменяются.

Вследствие этого молекулярные компоненты в мембранных системах сохраняют индивидуальную подвижность и могут диффузионным путем передвигаться в пределах мембраны.

Рассмотрим подвижность и типы движения основных молекул, входящих в состав биологической мембраны.

Для измерения подвижности отдельных липидов и их частей используют разнообразные методы. Так к полярной головке липида можно присоединить «спиновую метку», например нитроксильную группу (=N-О), имеющую неспаренный электрон.

Спин этого электрона порождает парамагнитный сигнал, который обнаруживается методом электронного парамагнитного резонанса. Этот метод позволяет легко определить движение и ориентацию в бислое подобного спин – меченного липида.

Такие опыты показали, что молекулы липидов легче всего осуществляют вращательные движения вокруг своей длинной оси.

Время корреляции вращательного движения τс молекул (время поворотов на угол в 1) спин – меченых фосфолипидов, стеринов и жирных кислот в различных модельных и природных мембранах, находящихся в жидком составляет ≈10-9с. Вращательное движение имеет достаточно малое время корреляции и температуру ниже точки плавления жирно-кислотных цепей липидов в мембранах.

Латеральная диффузия . Липидные молекулы без труда меняются местами со своими соседями в пределах одного монослоя. Такое перемещение молекул обычно называют латеральной диффузией.

Липидная молекула средних размеров диффундирует на расстоянии, равное длине большой бактериальной клетки (≈2 мкм), ≈ за 1с.

Скорость латеральной диффузией существенно зависит от липидного состава мембран и температуры.

Флип-флоп переходы . Другой тип движения молекул липидов в мембранных системах – это трансбислойное движение (флип-флоп-переход).

Исследование движения спин – меченых липидов показывают, что липидные молекулы в синтетических мембранах чрезвычайно редко пересказывают из одного монослоя мембраны в другой.

Этот процесс имеет особое физиологическое значение, так как процесс биосинтез фосфолипидов и сборка мембраны протекают асимметрично. Активные центры ферментов биосинтеза фосфолипидов локализованы на одной, а не на двух сторонах мембраны.

Например, фосфолипиды синтезируются и внедряются в мембрану на цитоплазматической стороне эндоплазматического ретикулума печени крысы и на внутренней стороне бактериальной цитоплазматической мембраны. Ясно, что эти липиды должны пересечь мембрану, чтобы достичь противоположной стороны бислоя.

Скорость трансмембранной миграции фосфолипидов в фосфолипидных везикулах пренебрежимо мала: ее характерное время составляет несколько суток или любая индивидуальная молекула липида осуществляет подобный флип-флоп-перескок реже, чем 1 раз в неделю.

Такая малая скорость перехода связана с необходимостью преодолеть полярной головке липида углеводородную зону мембраны.

Флип-флоп-переход может ускоряться в присутствии таких интегральных мембранных белков, как гликофорин, или при возмущениях в бислое, происходящих, например, при обработке фосфолипазами.

Однако имеются мембраны, в которых миграция липидов протекает очень быстро, с характеристическим временем порядка нескольких минут. Такие данные по лучены для эндоплазматического ретикулума печени крысы, а также для цитоплазматической мембраны грамположительных бактерий В. megaterium.

В этих мембранах происходит синтез липидов, и в них, по-видимому, присутствуют специальные транслоказы, которые обеспечивают быструю трансмембранную миграцию липидных молекул. Такое предположение было высказано в отношении эндоплазматического ретикулума, но оно пока не нашло экспериментального подтверждения.

Характерное время трансмембранной миграции липидов в мембране эритроцитов имеет промежуточное значение и составляет величины порядка нескольких часов в зависимости от структуры изучаемого липида.

Было установлено, что скорость миграции возрастает при нарушениях цитоскелета, а также под действием агентов, влияющих на структуру липидного бислои (например, грамицидина А). Возможно, цитоскелет играет определенную роль в уменьшении скорости миграции липидов через бислои благодаря связыванию аминофосфолипидов.

Характерно, что ни эндоплазматический ретикулум, ни бактериальная цитоплазматическая мембрана, для которых характерна высокая скорость флип-флопа перехода липидов, не связаны с цитоскелетом.

Иллюстративный материал: к лекции прилагаются слайды в виде презентации.

ЛИТЕРАТУРА

1. Физика и биофизика : руководство к практ. занятиям: учеб. пособие / В. Ф. Антонов [и др.]. – 2-е изд., испр. и доп. – М. : ГЭОТАР-Медиа, 2013. – 336 с.

2. Самойлов В.О. Медицинская биофизика. СПб.: СпецЛит, 2004. –496 с.

3. Рубин А.Е. Биофизика. Т1, Т2 М.: Университет «Книжный дом», 2004.

4. Физика и биофизика: Учебник / В. Ф. Антонов, Е. К. Козлова, А. М. Черныш. – 3-е изд., испр. и доп. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. – 472 с.: ил.

5. Физика и биофизика. Краткий курс: Учебное пособие для вузов / В. Ф. Антонов, А. В. Коржуев. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. – 256 с.: ил.

6. Физика и биофизика: Курс лекций для медвузов / Антонов, Валерий Федорович, Коржуев А.В. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. – 236 с.

7. Медицинская и биологическая физика: Учеб.для вузов / Ремизов, А.Н., Максина А.Г., Потапенко А.Я. – 7-е изд., стереотип. – М. : Дрофа, 2007. – 558 с. : ил. – (Высшее образование).

8. Медицинская и биологическая физика : учеб. для вузов / А. Н. Ремизов, А. Г. Максина, А. Я. Потапенко . – 10-е изд., стереотип. – М.: Дрофа, 2011. – 558 с. : ил.

9. Учебник по медицинской и биологической физике / Ремизов А.Н., Максина А.Г., Потапенко А.Я. – Изд.5-е, стереотип.6-е изд., стер. – М. : Дрофа, 2004, 2005. – 560 с. : ил.

10. Медицинская и биологическая физика: Курс лекций с задачами: Учеб. пособие / В. Н. Федоров, Е. В. Фаустов. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010, 2008. – 592 с.

11. Физика и биофизика: учебник для вузов / В.Ф Антонов [и др.]. – М. : ГЭОТАР-Медиа, 2008. – 480 с.: ил.

Контрольные вопросы (обратная связь):

1. Почему врачу надо знать основы мембранологии?

2. Какими методами изучают строение мембран и почему?

3. Для чего используют модельные системы?

Источник: https://megaobuchalka.ru/15/84.html

Medic-studio
Добавить комментарий