Роль субталамического ядра в регуляции двигательного поведения

Роль базальных ядер в регуляции двигательной активности

Роль субталамического ядра в регуляции двигательного поведения

Анатомические особенности.Базальные ганглии, или базальные ядра, – это скопление серого вещества мозга в толще белого вещества полушарий большого мозга (преимущественно в лобных долях). Их называют подкорковыми ядрами основания конечного мозга.

В настоящее время к базальным ядрам в каждом полушарии относят полосатое тело (corpus striatum), которое включает хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis), ограду (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum). Хвостатое ядро состоит из головки, тела и хвоста.

Чечевицеобразное ядро, которое расположено кнаружи от хвостатого ядра, состоит из трех ядер, разделенных небольшими прослойками белого вещества. Это латеральное ядро – скорлупа (putamen), и еще два медиально расположенных ядра – медиальный бледный шар и латеральный бледный шар (globus pallidus medialis et lateralis). Ограда расположена кнаружи от чечевицеобразного ядра.

Миндалевидное тело находится в толще височной доли в области височного полюса (его некоторые авторы относят к структурам архипалеокортекса). Функ­ционально к базальным ядрам относят черную субстанцию среднего мозга.

Ранее термином «базальные ганглии» обозначали структуры переднего мозга: хвостатое ядро, скорлупу чечевицеобразного тела, или просто скорлупу, бледный шар и субталамическое ядро, а также расположенную в среднем мозге черную субстанцию.

При этом под термином «полосатое тело» (неостриатум) понимали хвостатое ядро и скорлупу, а под термином «стриопаллидарная система» – полосатое тело вместе с бледным шаром (паллидум, или палеостриатум).

Заметим, что в 19 столетии понятием «базальные ганглии» обозначали все серые образования, находящиеся в подкорке, включая таламус и и гипоталамус.

В эволюции структуры базальных ядер развивались постепенно. Бледный шар (паллидум) считается более древним образованием (палеостриатум), чем скорлупа и, особенно хвостатое ядро. Он содержит преимущественно крупные нейроны двигательного типа, аксоны которых направляются к ядрам ретикулярной формации, таламусу, гипоталамусу, мозжечку, к черной субстанции среднего мозга.

В эмбриональном периоде скорлупа и хвостатое ядро возникают как единое образование конечного мозга, которое разделяется на две структуры лишь в процессе индивидуального развития. Хвостатое ядро и скорлупу принято называть неостриатумом. Эти образования хорошо развиты у приматов.

Они имеют сходное гистологическое стро­ение. В этих структурах содержатся нейроны, обладающие различной фармакологической реактивностью. Среди них выделяют мелкие нейроны с короткими аксонами и крупные нейроны с длинными аксонами, которые выходят за пределы неостриатума.

Крупных нейронов в 20 раз меньше, чем мелких. Это свидетельствует о том, что неостриатум воспринимает гораздо больше сигналов, чем передает. В целом, полагают, что хвостатое ядро и скорлупа, как эволюционно более молодые структуры, тормозят активность палеостриатума, т.е.

бледного шара, что, вероятно, осуществляется с участием крупных нейронов.

Ограда состоит из полиморфных клеток. В отде­лах, прилегающих к коре, эти клетки напоминают клетки коры, в более глубоких слоях – это треугольные, мультиполярные, пирамидные ней­роны.

В левом полушарии размеры ограды несколько больше, чем в правом. У низкоорганизованных животных (мыши, ежи) ограда тесно связана с корой островка.

Некоторые считают, что ограда морфологически аналогична IV и V слоям коры.

Афферентные связи базальных ядер.Считается, что афферентным входом базальных ядер является неостриатум, т.е. хвостатое тело и скорлупа. Выделяют три основных входящих потока афферентации. Первый (ретикулоталамостриарный путь) несет сенсорную информацию от таламуса.

Второй поток афферентации идет от среднего мозга (преиму­щественно от черной субстанции), а третий (кортико-стриарный путь) – от коры больших полушарий, в том числе от сенсорных зон коры, от двигательных зон (пирамидная и экстрапирамидная кора), от передней ассоциативной области, а также от поясной извилины.

Представительства зон коры в неостриатуме имеют хорошо очерченные соматотопические проекции. Например, пе­редние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра.

Эфферентные и внутрибазальные связи базальных ядер.

Установлено, что бледный шар является основной структурой базальных ядер, от которой идут эфферентные пути практиче­ски со всеми отделами центральной нервной системы.

Многочисленные связи бледного шара, в том числе с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом и соматосенсорной системой коры свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

От неостриатума, т.е. хвостатого ядра и скорлупы, также идут многочисленные пути. Самый мощный из них – это путь к бледному шару, посредством которого неостриатум также связан практиче­ски со всей ЦНС.

Кроме того, от неостриатума идут прямые пути к черной субстанции, к красному ядру, к вестибулярным ядрам, к ограде, к медиальной группе ядер таламуса, к мозжечку, а также к спинному мозгу (к гамма-мотонейронам).

Не исключено наличие прямых путей к коре больших полушарий, хотя основная часть информации от хвостатого ядра и скорлупы к коре проходит последовательно через бледный шар и таламус. В целом, между неостриатумом и корой больших полушарий имеется замкнутый круг связей: неостриатум – бледный шар – таламус – кора полушарий головного мозга – неостриатум.

Особый интерес представляют связи неостриатума с черной субстанцией, так как нарушение этих связей приводит к развитию патологии (например, болезни Паркинсона). Взаимодействие черной субстанции и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними.

Так, показано, что сти­муляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черной субстанции. С другой стороны выявлено, что стимуляция черной субстанции увеличивает содержание дофамина в хвостатом ядре, а разрушение черной субстанции снижает его.

Показано, что дофамин синтезируется в клетках черной субстанции, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к си­напсам нейронов хвостатого ядра.

При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черной субстанции) бледный шар растормаживается, ак­тивизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц (болезнь Паркинсона).

В отношении ограды известно, что она образует двусторонние связи с различными долями коры больших полушарий головного мозга, с обонятельными луковицами, с черной субстанцией среднего мозга, со скорлупой, хвостатым ядром, миндалевидным комплексом, таламусом и бледным шаром. Это указывает на то, что ограда играет какую-то важную функцию, в том числе в регуляции движений. Но в целом, вопрос, касающийся функций ограды, остается открытым.

Общее представление о двигательных функциях базальных ядер.Считается, что базальные ядра совместно с черной субстанцией регулируют двигательные автоматизмы, обеспечивают нормальное распределение тонуса и адекватную динамику движения.

Одной из основных функций базальных ядер, по мнению многих исследователей, является их участие в формировании двигательных программ. В частности, предполагается, что базальные ядра, подобно мозжечку, используются в качестве системы, в которой уточняется програм­ма выполнения сложных движений (автоматизмов и произвольных движений).

Иначе говоря, базальные ядра, подобно мозжечку, рассматриваются как составная часть экстра­пирамидной системы. При этом полагают, что для формирования двигательной программы информация от ассоциативных участков коры, т.е. от мест, где зарождается «замысел» движения (параллельно потоку информации к мозжечку), поступает к неостриатуму, т.е.

к хвостатому ядру и скорлупе. От неостриатума информация идет по двум каналам: 1) к чер­ной субстанции, от которой она возвращается к неостриатуму (дофаминергический путь) и одновременно идет через таламус к двигательной коре больших полушарий; 2) информация от неостриатума поступает к бледному шару, а от него через таламус достигает двигательной коры.

Таким образом, вся информация, поступающая к двигательной коре от неостриатума, бледного шара и черной субстанции, идет через таламус. Поступив в двигательную кору, информация (т.е. уточненная программа действия), используется для управления движением.

С этой целью двигательная кора посылает к мышцам двигательные команды по пирамид­ному и экстрапирамидному путям к альфа-мотонейронам спинного мозга. При нарушении всех описанных выше связей происходят изменения в двигательной сфере человек

Имеются сведения о том, что от черной субстанции идут также нисхо­дящие пути к гамма-мотонейронам спинного мозга и (или) к клеткам Реншоу, благодаря чему черная субстанция способна непосредственно контролировать активность альфа-мотонейронов спинного мозга.

Не исключается, что и бледный шар имеет прямой выход к структурам ствола мозга, в частности – к ретикулярной формации, а от нее – к ретикулоспинальному пути. Но эти влияния, вероятно, не имеют решающего значения в процессах управления движением.

Итак, путь «ассоциативная кора – неостриатум – бледный шар (и параллельно – черная субстанция) – таламус – двигательная кора» играет важную роль в процессах управления движением

Рассмотрим более подробно сведения об участии неостриатума, черной субстанции и бледного шара в процессах управления движением.

Двигательгные функции неостриатмума (хвостатого ядра и скорлупы).Наличие и обилие сложных связей хвостатого ядра и скорлупы с различными мозговыми структурами, начало связей между ними со стороны неостриатума и окончание данных связей на нем же свиде­тельствует о крайне важной роли неостриатума в организации и контроле реакций организма.

В настоящее время сделан вывод о том, что хвостатое ядро и скорлупа осуществляют тормозный контроль над поведенческими реакциями организма.

В частности, неостриатум осуществляет тормозной контроль за деятельностью бледного шара, в результате чего достигается максимальная точность и экономичность совершаемых двигательных актов.

Так, в экспериментах на животных показано, что при раздражении хвостатого ядра происходит мгновенная остановка начавшихся пищедобывающих, ориентировочных и других поведенческих реакций. Животное, по образному выражению Дельгадо, «застывает в своем движении» как если бы кинолента с движущимся изображением была остановлена.

Значение неостриатума отчетливо выявляется при сравнении поведения стриарных и таламических кошек (т.е. с сохраненными базальными ядрами и без них соответственно).

Таламические кошки, в отличие от стриарных, не могли самостоятельно умываться, находить и поедать пищу, выполнять другие более сложные движения.

При поднесении таламической кошке пищи ко рту, животное облизывает ее, но не захватывает в рот, жует, но не глотает, хотя при помещении пищи на корень языка – глотает.

Все это связано с тем, что таламические кошки имели повышенную двигатель­ную активность, которая носила хаотичный и непоследовательный характер. Эти данные говорят о том, что одна из важных функций неостриатума состоит в обеспечении необходимой последовательности реакций при реализации сложных безусловных рефлексов.

Эффекты повреждения хвостатого ядра. При различных способах (включая химические) повреждения хвостатого ядра у животных отмечаются расстройства движений.

Наблюдается безудержное стремление двигаться вперед (при двухстороннем разрушении) или манежные движения (при одностороннем повреждении), нарушение (у собак) координации движений, последовательности движений конечностей.

Кроме того, усиливается (у обезьян и других животных) общая двигательная активность, но нарушаются тонкие движения пальцев.

У людей поражение неостриатума т.е. скорлупы и хвостатого ядра, а также разрушение его связей с бледным шаром и субталамическим ядром приводит к выраженной гипотонии и гиперкинезам.

Гиперкинезы проявляются в таких явлениях как атето­з (медленные тонические червеобразные движения дистальных отделов конечностей, например, пальцев рук), хорея (быстрые, излишние движения конечностей, языка, лица, мяг­кого неба; они проявляется тем, что пациенты гримасничают, причмокивают, прищуривают глаза, вытягивают губы, а их походка напоминает своеобразный танец), торсионный спазм, или торсионная дистоция (медленные, вычурные вращательные, или штопорообразные, движения туловища), спастическая кривошея, баллизм, или гемибаллизм (размашистые движения, преимущественно в проксимальных отделах конечностей одной половины тела). Полагают, что эти явления возникают из-за того, что неостриатум перестает оказывать тормозное влияние на бледный шар и черную субстанцию, что и приводит к непроизвольным движени­ям. Отметим, что появление гиперкинезов типа торсионного спазма и хореи связывают с изолированным или преимущественным поражением скорлупы. Эффективное лечение гиперкинезов достигается в отдельных случаях разрушением бледного шара, а также путей, идущих от него к таламусу или от таламуса к коре.

Эффекты электрического раз­дражения хвостатого ядра.У животных (кошек, собак, обезьян) в ответ на раздражение хвостатого ядра возникают сложные движения поведенче­ского характера (и тем сложнее, чем выше на эволюционной лестинице находится животное).

Это объясняется наличием в неостриатуме механизмов сложнейших биологических ре­акций и двигательных программ. Например, у рыб стимуляция неостриатума вызывает неспециализированные реакции типа оборонительных.

У птиц при этом возникают разные виды ориентировочных, оборонительных и пищевых реакций, у млекопи­тающих – ориентировочные, поисковые, пассивно-оборонительные, позно-тонические, пищевые реакции, настороженность.

При этом не исключается, что в основе возникновения двигательных реакций при раздражении хвостатого ядра и скорлупы лежит активация путей, несущих импульсы к вестибулярным ядрам ствола мозга. Однако у обезьян раздражение хвостатых ядер вызывает в основном реакции тормозного типа.

С другой стороны показано, что и у животных раздражение хвостатого ядра тормозит движение, вызванное раздражением коры, тормозит выполнение произвольных движений (например, прыжков у кошки), а также угнетает пищевые реакции и агрес­сивное поведение.

У человека во время нейрохирургических операций при раздражении хвостатого ядра помимо нарушения восприятия окружающих собы­тий и процессов памяти, происходит остановка речи и выпа­дение повторных движений. Регистрация электрической активности мозга показывает, что удаление хвостатого ядра сопровождается усилением электриче­ской активности бледного шара, а раздраже­ние хвостатого ядра снижает эту активность.

https://www.youtube.com/watch?v=GcyyYu2_HCI

В целом, имеющиеся данные позволяют считать, что у хвостатого ядра имеется две функции – тормозная (основная) и возбуждающая. Благодаря этому хвостатое ядро обеспе­чивает переход одного вида движения в другое, т. е.

прекращение одного движения и обеспечение нового путем формирования установочных изолированных движений.

Очевидно, что, осуществляя тормозное действие, хвостатое ядро (на основе механизмов оперативной памяти) создает условия для перехода одного действия к другому.

Особенности участия скорлупы в процессах управления движениями. Не исключено, что функции скорлупы в определенной степени отличаются от функции хвостатого ядра.

Например, у животных изолированное повреждение хвостатого ядра сопровождается повышением агрессивности и двигательной активности, в то время как повреждение скорлупы не вызывает этого явления.

Полагают, что такая особенность в деятельности скорлупы связана с ее более ранним появлением в филогенеза (впервые она появляется у рыб) по сравнению с хвостатым ядром, которое возникает в тот период, когда у организма возникла необходимость тормозить излишнюю двигательную активность (например, при пищевом и половом поведении) и агрессивность.

Роль бледного шара и черной субстанции в регуляции движений. В настоящее время данные о функциях этих структур, особенно бледного шара, малочисленны, хотя распространенность болезни Паркинсона, которая является следствием нарушения деятельности бледного шара и черной субстанции, во всем мире очень высокая.

В экспериментах на животных показано, что раздражение бледного шара приводит к сокра­щению мышц конечностей и туловища, а также к включению контроля (возбуждающего и тормозного) гамма-мотонейронов спинного мозга.

Кроме того, электростимуляция бледного шара провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т. д.).

Разрушение бледного шара вызывает гиперкинезы, развивающиеся на фоне гипотонуса.

Выше уже приводились данные о том, что черная субстанция, связанная с хвостатым ядром двусторонними связями, а также с бледным шаром, содержит дофаминергические нейроны. В настоящее время показано, что нарушение функций этих нейронов приводит к формированию так называемого акинетико-ригидного синдрома, или болезни Паркинсона.

При этой болезни наблюдаются такие явления как гипокинезия (вплоть до акинезии), мышечная гипертония, или ригидность (равномерное повышение тонуса во всех группах мышц, что получило название «вязкий тонус»), а также тремор головы и конечностей, усиливающийся при движении.

Акинизия проявляется в маскообразности лица, в скованности движений, в нарушении содружественных движений рук при ходьбе («кукольная походка»), в исчезновении вспомогательных и реактивных движений при вставании, в сложности и длительности начала и завершения движений (симптом пропульсии).

Кроме того, при повреждении бледного шара у людей наблюдаются крайне замедленные двигательные реакции на раздражение, мо­нотонность речи, а также миоклония, т.е. быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

Значение дофаминергических нейронов в патогенезе болезни Паркинсона доказывается успешностью лечения таких пациентов введением им L-Дофа, который является предшественником дофамина.

Проходя через гематоэнцефалический барьер к тканям мозга, L-Дофа превращается в дофамин и тем самым восстанавливает функции дофаминергических нейронов.

Еще раз напомним, что именно за цикл работ, касающихся изучения функций дофаминергических нейронов черной субстанции, Нобелевская премия 2000 года была присуждена шведскому ученому Арвиду Карлссону.

Таким образом, очевидно, что нарушение потока информации по кольцу «ассоциативная кора – неостриатум – черная субстанция – бледный шар – таламус – двигательная кора» приводит к значительному нарушению процессов управления движением.

Представленные данные, таким образом, дают основание считать, что черная субстанция как структура среднего мозга, участвуя в координации акта жевания и глотания, одновременно регулирует пластический тонус, а совместно с базальными ядрами – регулирует тонус мимических мышц и мышц верхних конечностей, обеспечивающих точные, мелкие дви­жения пальцев рук, например, при письме.

Роль ограды в регуляции движений. Небольшие размеры этого образования до настоящего времени не позволяют точно говорить о роли ограды в регуляции движений.

Обширные связи ограды с малой привязанностью к какой-либо определенной системе предполагают наличие каких-то слож­ных интегрирующих функций. Однако в литературе чрезвычайно мало работ по этому вопросу.

Предполагается, что ограда участвует в организации речевой деятельности, влияет на организацию движений и ориентацию.

В экспериментах показано, что электростимуляция ограды оказывает облегчающее влияние на нейроны спинного мозга, а также (в опытах на кошках) вызывает ориентировочную реакцию на различные раздражители, поворот головы, глотатель­ные, жевательные, а иногда и рвотные движения. Стимуляция ограды во время еды тормозит поедание пищи.

Итак, представленные данные говорят о том, что базальные ядра являются интегративными центрами организации моторики.

Источник: https://poisk-ru.ru/s37603t6.html

Роль двигательных областей коры, базальных ганглиев и таламуса в организации движений

Роль субталамического ядра в регуляции двигательного поведения

Важнейшей двигательной областью коры является прецентральная извилина (рис. 66, а ). Ее функции были изучены путем раздражения обнаженной поверхности мозга и анализа параличей у больных инсультами. В 50‑х годах XX в. американским ученым В.

Пенфилдом были обнаружены интересные закономерности: во‑первых, двигательная кора организована по соматотоническому принципу, т. е. каждый ее участок связан с определенной частью тела, во‑вторых, области двигательной коры тех частей тела, которые осуществляют более разнообразные функции, больше по площади.

Наиболее обширными, учитывая пропорции тела, являются зоны, управляющие мышцами кисти руки и мимическими мышцами (см. рис. 66, b ). Двигательные и чувствительные зоны коры примыкают друг к другу (см. рис. 66, а ) и «чувствительный гомункулюс» почти повторяет карту двигательных зон (см. рис. 66, с ). Этот рисунок иногда называют «двигательным гомункулюсом».

Предполагается, что определенные типы движений, в которые вовлечены отдельные мышцы, представлены в различных участках двигательной области, причем размеры каждого участка зависят от сложности контролируемых им движений.

Например, для участия в речевой функции двигательный центр мозга не только посылает команды к мышцам языка и гортани, но и хранит в памяти последовательность этих команд. Это объясняет, почему рост и развитие полей двигательной области начинаются в раннем детстве и продолжаются вплоть до зрелого возраста.

Стимуляция двигательной коры вызывает лишь сокращение отдельных мышц или движение в суставах. Сложные целенаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно. По‑видимому, двигательная кора является той частью общей структуры регуляции движений, где замысел движения преобразуется в его программу. Фактически двигательная кора – первый компонент структуры регуляции движений, с которого начинается выполнение движения.

Рис. 66. Карта двигательных (b ) и сенсорных (с ) зон коры головного мозга человека

Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного мозга, называются клетками Беца (по имени впервые описавшего их русского анатома XIX в.). Они лежат в глубине двигательной коры и относятся к самым крупным пирамидным нейронам головного мозга.

Их аксоны сходятся в толстый пучок нервных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий от правого полушария, переходит на левую сторону и наоборот.

Вот почему регуляция движений левой половины тела контролируется правым (контрлатеральным – противоположным) полушарием, а правой стороны – левым.

Двигательная область коры большого мозга является областью, воспринимающей, анализирующей и синтезирующей раздражения, идущие от скелетно‑мышечной системы человека, и участвующей в межанализаторной интеграции.

Относительно раннее формирование двигательной коры в онтогенезе, очевидно, определяется ее функциональной значимостью в обеспечении адекватного поведения детей.

Двигательная зона коры обеспечивает осуществление произвольных движений, интегрируя деятельность различных анализаторов всей коры мозга и деятельность всего мозга, благодаря чему осуществляется срочная перестройка путей и форм контактов организма с окружающей средой.

Определенная морфофункциональная зрелость двигательной области коры головного мозга, необходимая для поддержания процессов регуляции движений, отмечается у новорожденных уже с первых дней жизни.

Кроме двигательной области коры головного мозга, в регуляции движений участвуют базальные ганглии, таламус, мозжечок и ствол головного мозга.

Базальные ганглии(скопления нервных клеток, находящихся у основания больших полушарий, формирующиеся на ранних стадиях развития мозга, представляют собой важное подкорковое связующее звено между ассоциативными и двигательными зонами мозга.

Базальные ганглии – это четыре образования: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро и черная субстанция. Базальные ганглии получают все виды сенсорной информации, и, по‑видимому, их функция заключается в «запуске» движений определенного типа – медленных целенаправленных движений конечностей в пространстве.

Считается, что на уровне базальных ганглиев имеется готовый набор программ, которые используются в сложных двигательных действиях.

В таламус(структура промежуточного мозга) поступает вся соматосенсорная информация, необходимая для построения любой последовательности движений, и через таламус проходят сигналы от базальных ганглиев и мозжечка к коре.

Мозжечок, имеющий сложную структуру, играет особую роль в нервной регуляции движений, мышечного тонуса и позы.

Следует отметить, что все области коры больших полушарий, в том числе и двигательные, а также другие отделы мозга посылают информацию к мозжечку, к нему же через ассоциативные зоны коры поступают сигналы от периферических органов.

Основное значение мозжечка – дополнение и коррекция деятельности остальных звеньев системы регуляции движений. Экспериментальные данные позволяют выделить следующие функции мозжечка в осуществлении движений: регуляцию позы и мышечного тонуса, коррекцию медленных целенаправленных движений, выполнение последовательности быстрых целенаправленных движений.

В процессе осуществления движений и мозжечок, и базальные ганглии посылают сигналы к двигательной коре через таламус. Обе эти структуры участвуют в выработке программы движений. Таким образом, все эти структуры мозга – двигательная кора, базальные ганглии, таламус и мозжечок исполняют функцию формирования программы целенаправленных движений.

Ствол головного мозга– образование головного мозга, через которое проходят нисходящие пути к спинному мозгу. Эти пути условно можно разделить на два вида – возбуждающие действия мышц сгибателей и возбуждающие действия мышц‑разгибателей.

Они оканчиваются в разных областях спинного мозга. Через ствол мозга проходят и восходящие пути, связывающие между собой структуры ЦНС, которые осуществляют регуляцию движений.

Структуры ствола мозга играют важную роль в регуляции позы, обеспечивающей эффективную реализацию движений (позные компоненты двигательной активности).

Спинной мозг– наиболее древнее образование нервной системы, включенное в структуру регуляции движений.

Нейроны спинного мозгаобразуют серое вещество, которое имеет на срезе вид буквы «Н». Передние и задние части серого вещества называются передними и задними рогами.

В передних рогах находятся двигательные нейроны, аксоны которых подходят к мышцам. В нейронах передних рогов заканчиваются нисходящие пути центральной нервной системы, регулирующие движения. Двигательный нейрон (мотонейрон) и его аксон вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, называют двигательной единицей (ДЕ).

Один мотонейрон с помощью разветвлений своего аксона способен контролировать много мышечных волокон. Число волокон, управляемых одним мотонейроном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими должны быть движения мышцы.

Например, в глазодвигательных мышцах на каждый нейрон приходится примерно по три мышечных волокна; в мышцах, приводящих в движение бедро, на один нейрон приходится сотня мышечных волокон.

Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содержащихся в ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролирующих крупные мышцы, такие как бицепсы или мышцы голени, аксоны имеют много разветвлений, для того чтобы передавать импульсы на мышечные волокна, причем веточки аксонов в этом случае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкими мышцами пальцев.

В задних рогах находятся нейроны, которые выполняют сенсорные функции и передают сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны или к передним рогам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, собранных в пучки. Эти волокна могут быть короткими (связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга) или длинными (восходящие – к головному мозгу и нисходящие – от головного мозга к спинному).

В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, по которым передается проприоцептивная информация – информация о положении и движении собственного тела, о напряжении мышцы, о положении сустава, от которых передается информация к чувствительным нервам. Специальные датчики – рецепторы – находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях – местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передается либо в спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.

Рис. 67. Коленный рефлекс

Спинальные рефлексы. Особый интерес представляет собственно рефлекторная деятельность спинного мозга (так называемые спинальные рефлексы) – относительно простые виды реакции, которые осуществляются на уровне спинного мозга без участия вышележащих структур.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга на примере коленного рефлекса (рис. 67) и рефлекса болевого раздражения при уколе пальца иглой (кнопкой) (рис. 68).

В первом случае при ударе молоточком по сухожилию ниже коленной чашки растягивается расположенное выше сухожилие, прикрепленное непосредственно к четырехглавой мышце бедра.

В результате активируются находящиеся в этом сухожилии рецепторы, которые по сенсорным волокнам передают возбуждение спинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцы бедра сократиться, а ногу – подпрыгнуть.

Весь рефлекс совершается очень быстро, обычно меньше чем за секунду.

Другие локальные реакции, которые осуществляются на уровне спинного мозга, связаны, например, с болевыми раздражителями.

При ударе током или случайном уколе рука отдергивается еще до того, как ощущается боль. В этом случае по чувствительным нервам информация передается в спинной мозг, а по двигательным нервам мгновенно передается сигнал к мышцам.

Внутренние системы спинного мозга осуществляют координацию работы мышц сгибателей и разгибателей, позволяя уравновешивать движения рук, ног, тела при выполнении различных по сложности движений.

Рис. 68. Рефлекс болевого раздражения

И все‑таки при выполнении большинства движений мышцы сокращаются, т. е. движение реализуется, только если мы этого хотим, если это «не ответ на внешнее раздражение, а решение задачи» (Н.А. Бернштейн).

При регуляции произвольных движений в двигательной системе осуществляется последовательная переработка нервных сигналов – от инициации движения моторной корой до сокращения мышц, контролирующих положение и стабильность суставов, по командам спинальных мотонейронов.

Параллельные модифицирующие системы мозжечка, базальных ганглиев ствола мозга обеспечивают координированное и гладкое выполнение двигательной программы, поддержание необходимой позы, эффективность решения двигательной задачи.

Предыдущая24252627282930313233343536373839Следующая

Дата добавления: 2016-01-30; просмотров: 1654; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/6-69757.html

Роль базальных ядер в регуляции двигательных функций

Роль субталамического ядра в регуляции двигательного поведения

Базальные ядра, которые принимают участие в регуляции двигательных функций, – это полосатое тело (corpus striatum), бледный шар (globus palidum), субталамические ядра и структура среднего мозга – черная субстанция (substancia nigra).

Они модулируют исходные сигналы через таламус к моторной коре, что обеспечивает планирование и начало плавных движений. Важное место, которое определяет физиологичную роль базальных ядер, занимают две нейронных системы – скорлупы и хвостатого ядра.

Взаимодействие между нейронами базальных ядер осуществляют разные нейромедиаторы: дофамин,ГАМК, Ацетилхолин, Норадреналн, серотонин, энкефалин.

Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации.Повреждение базальных ядер:- бледного

Шара: возникает неспособность поддерживать устойчивую позу;-исчезает торможение двигательных структур с контралатеральной стороны;- полосатого тела-исчезает торможение двигательных структур;следствием этого является возникновение быстрых, длительных и некоординированных движений;

Черной субстанции

– вызывает деструкцию допаминергических нейронов из-за того, что уменьшается концентрация возбуждающего медиатора – допамина, преобладают очень активные тормозные пути от полосатого тела к бледному шару; следствием этого является возникновение таких симптомов, которые имеют место у людей с болезнью Паркинсона:

27. Строение и функциональная организация коры больших полушарий.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex).

Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное строение:1) Поверхностный молекулярный слой,2) Наружныйзернистый3) Пирамидальный состоит из пирамидных клеток.

4) Внутренний зернистый образован звездчатыми клетками и малыми пирамидными5) Ганглионарный образован большими пирамидными клетками 6) Мультиформный – состоит из различных клеток. Принято разделять зоны коры головного мозга на:ассоциативные;сенсорные (чувствительные);моторные. Функциональная характеристика коры больших полушарий:1.

Сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей.

Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров.2. Моторные (эффекторны) нейроны – клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга – к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В. А. Бец в 1874 г.

Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки.3. Контактные, или промежуточные, нейроны – клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкиеи средние пирамидные и веретенообразные клетки.

28. Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы вегетативной нервной системы. Вегетативные рефлексы.

нервная система – эта неотъемлемая часть нервной системы человека. Ее основной функцией является обеспечение деятельности внутренних органов. Она состоит из двух отделов, симпатического и парасимпатического, которые обеспечивают противоположные влияния на органы человека.

Работа вегетативной нервной системы очень сложна и относительно автономна, почти не подчиняется воле человека Симпатический отдел-Нейроны этой области участвуют в иннервации гладких мышц внутренних органов, внутренних мышц глаза (регуляция величины зрачка), желез (слезных, слюнных, потовых, бронхиальных, пищеварительных), кровеносных и лимфатических сосудов. Парасимпатический отдел-Содержит следующие образования в головном мозге:добавочное ядро глазодвигательного (контроль величины зрачка);слезное ядро: соответственно, регулирует слезоотделение;верхнее и нижнее слюноотделительные ядра: обеспечивают продукцию слюны;дорсальное ядро блуждающего нерва: обеспечивает парасимпатические влияния на внутренние органы (бронхи, сердце, желудок, кишечник, печень, поджелудочную железу).Крестцовый отдел-регулируют мочеиспускание и дефекацию, кровенаполнение сосудов половых органов. Метасимпатический отделВыделяется как некий отдельно существующий отдел вегетативной нервной системы. Выявляется преимущественно в стенках внутренних органов, обладающих способностью к сокращению (сердце, кишечник, мочеточник и другие). Состоит из микроузлов и волокон, образующих нервное сплетение в толще органа. Структуры метасимпатической вегетативной нервной системы могут реагировать как на симпатические, так и на парасимпатические влияния. Но, кроме того, доказана и их способность работать автономно. Вегетативные рефлексы

1. Рефлексы, начинающиеся с экстерорецепторов (например, кожа) и заканчивающиеся во внутренних органах и сосудах. Эти рефлексы обеспечивают, в частности, теплорегуляцию организма, необходимый уровень энергетического обмена, проявление вегетативных компонентов двигательных актов и др.

2. Рефлексы, начинающиеся с интерорецепторов одних и заканчивающихся в других внутренних органах. Примером этих рефлексов может служить изменение сердечной деятельности при раздражении сосудистых рецепторов или слюноотделение при растяжении желудка и кишечника ( при метеоризме кишечника).

3. Рефлексы, начинающиеся от интерорецепторов одних органов и заканчивающихся в тех же внутренних органах. Сюда относятся рефлексы, которые осуществляют саморегуляцию деятельности сердца и тонуса сосудов, опорожнение мочевого пузыря и др.

4. Аксон – рефлексы, т.е. рефлексы, осуществляемые без участия цнс. При этом возбуждение, возникающее в рецепторах, доходит по афферентным волокнам до ганглия, где переключается на эфферентные симпатические или парасимпатические пути (рис. 91).

Такие рефлексы возникают, например, в желудочнокишечном тракте (распространение импульсов на соседние отделы) или в коже (сосудистые и потоотделительные реакции на местные раздражения). Число различных вегетативных рефлексов очень велико.

имеют большое значение:висцеро-висцеральные,висцеро-кутанные,кутанно-висцеральные рефлекс

29. Сравнительная характеристика влияний симпатического и парасимпатического отделов нервной системы на функции организма
Симпатическая нервная система регулирует деятельность всех внутренних органов и скелетных мышц. Парасимпатические влияния не распространяются на скелетную мускулатуру, а также на кровеносные сосуды кожи и внутренних органов

Как правило, симпатическая система стимулирует те процессы, которые направлены на мобилизацию сил организма в экстремальных ситуациях или в условиях стресса. Парасимпатическая же система способствует накоплению или восстановлению энергетических ресурсов организма.

Реакции симпатической системы сопровождаются расходом энергетических ресурсов, повышением частоты и силы сердечных сокращений, возрастания кровяного давления и содержания сахара в крови, а также усилением притока крови к скелетным мышцам за счет уменьшения ее притока к внутренним органам и коже. Все эти изменения характерны для реакции «испуга, бегства или борьбы».

Парасимпатическая система, наоборот, уменьшает частоту и силу сердечных сокращений, снижает кровяное давление, стимулирует пищеварительную систему.Симпатическая и парасимпатическая системы действуют координированно, и их нельзя рассматривать как антагонистические.

Они сообща поддерживают функционирование внутренних органов и тканей на уровне, соответствующем интенсивности стресса и эмоциональному состоянию человека. Обе системы функционируют непрерывно, но уровни их активности колеблются в зависимости от ситуации.Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы является более древним.

Он регулирует деятельность органов, ответственных за стандартные свойства внутренней среды. Симпатический отдел развивается позднее. Он изменяет стандартные условия внутренней среды и органов применительно к выполняемым ими функциям. Это приспособительное значение симпатической иннервации, изменение ею функциональной способности органов было установлено И. П.

Павловым. Симпатическая нервная система тормозит анаболические процессы и активизирует катаболические, а парасимпатическая, наоборот, стимулирует анаболические и тормозит катаболические процессы.Симпатический отдел вегетативной нервной системы широко представлен во всех органах.

Поэтому процессы в различных органах и системах организма находят отражение и в симпатической нервной системеПарасимпатический отдел более автономен и не находится в такой тесной зависимости от центральной нервной и эндокринной систем, как симпатический..

30. Особенности гуморальной регуляции. Свойства и механизмы действия гормонов. Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т.д.

) Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т.д.

Особенности гуморальной регуляции:не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока биологических жидкостей – 0,5-5 м/с;продолжительность действия.

Свойства гормонов:Высокая биологическая активностьони эффективны в низких концентрациях.Дистантность действия, т.е. проявление активности на большом расстоянии от места выработки гормона.

Специфичность действия гормонов обеспечивается: а) присутствием в клетках органа-мишени специфических молекул-рецепторов для данного гормона б) специфичность проявляется в том что комплекс эффектов любого гормона строго специфичен.Механизмы : Существует 2 механизма действия гормонов, принципиально различающиеся по месту образования гормон-рецепторного комплекса, – на поверхности клетки (срочная гормональная регуляция) или внутри неё (долговременная, или хроническая регуляция).

Источник: https://studopedia.net/2_30555_rol-bazalnih-yader-v-regulyatsii-dvigatelnih-funktsiy.html

Роль базальных ганглиев в формировании тонуса и движений

Роль субталамического ядра в регуляции двигательного поведения

БАЗАЛЬНЫЕГАНГЛИИ.Базальные ганглии (ядра) – это структурыпереднего мозга.

Полагают, что они имеютотношение к хранению и выполнениюпрограмм, как врожденных двигательныхактов, так и приобретённых навыков идвигательных автоматизмов.

Об этомсвидетельствует тот факт, что нейроныбазальных ганглиев (БГ), также как имозжечка, разряжаются задолго додвижений, совершаемых животным в ответна сигнал.

Базальныеганглии – это крупный комплекс ядер,расположенных под корой больших полушарийв глубине мозга (рис. 12).

Рисунок12. Расположение базальных ганглиев вбольших полушариях мозга

Ксистеме БГ относят пять пар функциональнообъединенных ядер: 1) хвостатое ядро 2)скорлупу 3) бледный шар (паллидум) 4)субталамическое ядро 5) чёрную субстанцию,расположенную в среднем мозгу.

Бледныйшар и вентральная часть чёрной субстанциипохожи и внешне и функционально – этоважнейшие выходныеобласти БГ;так же близки структурно и функциональнохвостатое ядрои скорлупа, их обычно объединяют вполосатое тело (стриатум).

Наиболеесложный вопрос – это связи междуотдельными структурами БГ. Все афферентныесигналы поступают вначале к полосатомутелу.

В нём оканчиваются многочисленныеглутаматергические волокна, берущиесвоё начало отнейронов сенсомоторных и ассоциативныхобластей коры,планирующих движение и создающихдвигательные программы. Кроме того, кполосатому телу поступают сигналы отталамуса.

Ещё один важный афферентный путьначинается вчёрной субстанции:её дофаминергические нейроны оказываюттормозное действие на полосатое тело.Все эти связи представлены на рис.13.

Рисунок13. Циркуляция возбуждения между базальнымиганглиями и корой больших полушарий

Вполосатом теле есть нейроны локальныхсетей, перерабатывающие полученнуюинформацию, и выходные нейроны, передающиесигналы двум получателям: бледномушару и ретикулярной части чёрнойсубстанции.

Свыше 90% выходящих из полосатоготела нейронов используют тормозноймедиатор ГАМК, остальные – ацетилхолин,субстанцию Р, соматостатин и энкефалин,которые оказывают возбуждающее илимодулирующее действие.Выходная активность ретикулярной частичёрной субстанции и бледного шараадресована таламусу.

Получившие возбуждение нейроны таламусараспределяют его между двумя получателями:во-первых, они передают информациюпрефронтальнойассоциативной области, вторичной ипервичной моторной коре,а во-вторых, с помощью холинергическихнейронов отправляют её полосатомутелу.

Врезультате формируются два круга, покоторым может циркулировать возбуждение:большой и малый (рис 13).

По большому кругувозбуждение от различных областей коры поступает в полосатое тело, оттуда вбледный шар или ретикулярную частьчёрной субстанции, затем в таламус, аиз него возвращается в моторную кору.В малом круге оно циркулирует по маршруту:полосатое тело→ бледный шар или чёрнаясубстанция → таламус → полосатое тело.

Такимобразом принцип функционирования БГможно назвать петлевым; возбуждениедвижется по кругу от различных зон корык полосатому телу (стриатуму), от него– к бледному шару и чёрной субстанции,через эти образования – к таламусу, иот таламуса – опять к ассоциативным имоторным центрам коры (на рисунке 13показаны только основные связи). Врезультате образуется единаястрио-паллидарная система с включениемчёрной субстанции, таламуса и корыголовного мозга. Через бледный шарсистема связана со стволовыми центрами,принимающими участие в движении, а черезталамус, ограду и чёрную субстанцию -со многими центрами коры, лимбическойсистемы, гипоталамуса, среднего мозга.

СвязиБГ с корой организованы соматотопически:разные круги переключения предусматриваютотдельную обработку информации длядвижений ног, рук, глаз. Все связи междуотдельными ядрами системы носят прямойи обратный характер.

Подводяитог, отметим, что БГ являются важнымподкорковым связующим звеном междуассоциативными и двигательными областямикоры больших полушарий. Кроме того, БГсовместно с мозжечком участвуют взапоминании двигательных программ приобучении.

В результате многократныхповторений движения становятся до такойстепени «автоматизированными», чтороль корковых моторных центров ворганизации их выполнения сводится кминимуму. Как и мозжечок, БГ не имеютнепосредственного эфферентного выходак мотонейронам спинного мозга и, так жекак он, не могут напрямую контролироватьдвижения.

БГ, как и мозжечок, функционируюткак система, в которой уточняетсяпрограмма выполнения сложных движений.В отличие от мозжечка, БГ не получаютнепосредственную информацию от различныхрецепторов, но используют сигналы,поступающие от многочисленных областейкоры.

Эфферентные связи БГ направленычерез таламус к префронтальной, вторичнойи первичной моторной коре: базальныеганглии модулируют (изменяют) активностьэтих двигательных центров. БГ участвуютв стратегии движений, они связаны с ихпланировкой и инициацией.

Представленияоб участии БГ в контроле движенийоснованы, главным образом, на многочислненныхклинических наблюдениях.

Последствияповреждений базальных ганглиев

Приповреждении БГ возникают двигательныерасстройства. В 1817 году британский врачД. Паркинсон описал картину болезни,которую можно было бы назвать трясущимсяпараличом. Она поражает многих пожилыхлюдей. В начале ХХ века было установлено,что у людей, страдающих болезньюПаркинсона, в чёрной субстанции исчезаетпигмент.

Позже удалось установить, чтоболезнь развивается вследствиепрогрессирующей гибели дофаминергическихнейронов чёрной субстанции, послекоторой нарушается баланс междутормозными и возбуждающими выходамииз полосатого тела. При болезни Паркинсонаможно выделить три основных типадвигательных расстройств.

Во-первых,это мышечная ригидность или значительноеповышение тонуса мышц, в связи с чемчеловеку трудно осуществить любоедвижение: трудно подняться со стула,трудно повернуть голову, не поворачиваяодновременно всё туловище.

Ему не удаетсярасслабить мышцы на руке или ноге так,чтобы врач мог согнуть или разогнутьконечность в суставе, не встречая приэтом значительного сопротивления.

Во-вторых, наблюдается резкое ограничениесопутствующих движений или акинезия:исчезают движения рук при ходьбе,пропадает мимическое сопровождениеэмоций, становится слабым голос.В-третьих, появляется крупноразмашистыйтремор в покое – дрожание конечностей,особенно дистальных их частей; возможентремор головы, челюсти, языка.

Такимобразом, можно констатировать, чтопотеря дофамиеэргических нейроновчёрной субстанции приводит к тяжеломупоражению всей двигательной системы.

На фоне сниженной активностидофаминергических нейронов относительновозрастает активность холинергическихструктур полосатого тела, чем и можнообъяснить большинство симптомов болезниПаркинсона.

Открытие этих обстоятельствболезни в 50-х годах ХХ века ознаменовалособой прорыв в области нейрофармакологии,поскольку привело не только к возможностиеё лечения, но сделало понятным, чтодеятельность мозга может нарушаться всвязи с поражением небольшой группынейронов и зависит от определенныхмолекулярных процессов.

Длялечения болезни Паркинсона сталииспользовать предшественник синтезадофамина – L-ДОФА(диоксифенилаланин), который, в отличиеот дофамина, способен преодолеватьгематоэнцефалический барьер, т.е.

проникать в мозг из кровяного русла.

Позже нейромедиаторы и их предшественники,а также вещества, влияющие на передачусигналов в определённых структурахмозга, стали использовать для леченияпсихических заболеваний.

Припоражении нейронов хвостатого ядра искорлупы, использующих в качествемедиаторов ГАМК или ацетилхолин, балансмежду этими медиаторами и дофаминомизменяется, возникает относительныйизбыток дофамина. Это приводит к появлениюнепроизвольных и нежелательных длячеловека движений – гиперкинезов.

Однимиз примеров гиперкинетического синдромаявляется хорея или пляска святого Витта,при которой появляются насильственныедвижения, отличающиеся разнообразиеми беспорядочностью, они напоминаютпроизвольные движения, но никогда необъединяются в координированныедействия.

Такие движения возникают иво время покоя и во время произвольныхдвигательных актов.

Запомните:БАЗАЛЬНЫЕГАНГЛИИ:

—участвуют в интеграции тонических рефлексов;
—являются одним из уровней системы регуляции движений, передают в основном тормозные влияния к моторной коре и в ствол мозга;—являются важнейшим связующим звеном между ассоциативными и моторными областями коры больших полушарий
—участвуют в создании программ целенаправленных движений. Их роль важна в переходе от замысла движений (фаза подготовки) к выбранной программе действия (фаза выполнения), а также в формировании необходимой для выполнения движения позы.

Мозжечоки базальные ганглии относят к структурампрограммного обеспечения движений. Вних заложены генетически детерминированные,врожденные и приобретённые программывзаимодействия разных групп мышц впроцессе выполнения движений.

Высшийуровень регуляции двигательной активностиосуществляет кора головного мозга.

Источник: https://studfile.net/preview/6404575/page:6/

Medic-studio
Добавить комментарий