СИМБИОНТНОЕ ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ: Под симбнонтным питанием и пищеварением понима­ют участие животных

Читать онлайн

СИМБИОНТНОЕ ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ: Под симбнонтным питанием и пищеварением понима­ют участие животных

Для высших организмов наиболее характерна комбинация полостного и мембранного пищеварения, между которыми существует сложная функциональная зависимость, так как конечные продукты первого служат субстратом для второго (рис. 1.3). Крупные молекулы субстратов остаются в полости тонкой кишки и там гидролизуются главным образом ферментами, секретируемыми клетками поджелудочной железы.

Относительная роль полостного пищеварения тем больше, чем крупнее молекулы пищевых веществ, а относительная роль мембранного гидролиза увеличивается по мере уменьшения размеров молекул.

При определенных условиях мембранное пищеварение становится доминирующим механизмом, что, в частности, наблюдается в тонкой кишке млекопитающих в период их молочного питания, а также у некоторых кишечных паразитов.

Благодаря анализу особенностей питания разнообразных организмов стало ясно, что все три перечисленные типа пищеварения существуют на всех уровнях эволюционной лестницы – от бактерий до млекопитающих. Однако в зависимости от ряда причин, в том числе от типов питания, может доминировать один из них.

Все многообразие пищеварительных механизмов обусловлено сочетанием трех основных типов пищеварения. Предполагается, что они возникли на ранних стадиях формирования жизни на основе механизмов, обеспечивающих эндогенное питание.

Из двух разновидностей внутриклеточного пищеварения (молекулярного и везикулярного) последний появился лишь у эукариотов и представляет собой, как упомянуто выше, комбинацию микрополостного и мембранного пищеварения.

Следует заметить, что у некоторых насекомых первая стадия пищеварения протекает не только вне пищеварительной полости, но даже за пределами организма. Однако это только кажущееся противоречие. Хотя такие насекомые начинают переваривать свою жертву еще до поглощения, вводя свои ферменты в ее тело, ясно, что это – определенная модификация внеклеточного полостного пищеварения.

Существуют и еще кажущиеся исключения. Так, многие кишечные паразиты потеряли способность секретировать пищеварительные ферменты. Однако внеклеточное пищеварение у них происходит за счет ферментов хозяина. Более того, у ряда паразитов часто адсорбируются ферменты хозяина для реализации промежуточных этапов мембранного пищеварения (обзоры: Уголев, 1985; Уголев и др., 1985).

В большинстве случаев усвоение пищевых веществ требует участия симбионтов – бактерий и простейших (см. 1.3.5).

Таким путем ряду организмов удалось приспособиться к потреблению целлюлозы, шерсти, хитина и других материалов, не гидролизуемых собственными ферментами.

Однако и здесь взаимодействуют известные типы пищеварения у макроорганизма и его симбионтов. 1.3.5. Симбионтное пищеварение и питание

Особое место среди других механизмов переваривания пищи занимает симбионтное пищеварение, т.е. пищеварение за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Оно присуще почти всем многоклеточным организмам и отчетливо проявляется у растительноядных жвачных.

Симбионтное пищеварение характерно и для других животных, подобных истинным жвачным, например для верблюда, ламы и др. Этот тип пищеварения широко распространен также у беспозвоночных, например у насекомых. Симбионтное пищеварение подробно охарактеризовано в ряде капитальных обзоров (Prosser, Brown, 1967; Сравнительная физиология…

, 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, и др.).

Как правило, пищеварительный тракт макроорганизма заселен бактериями и простейшими, которые частично или полностью снабжают организм хозяина необходимыми органическими веществами, в том числе витаминами, незаменимыми аминокислотами и др.

Симбионтами некоторых животных, например моллюсков, актиний, кораллов, могут быть также водоросли – зооксантеллы и зоохлореллы, поставляющие пищевые вещества хозяину.

Интересно, что у хищных насекомых симбионты отсутствуют, тогда как у тех, кто потребляет сок растений, симбионтное пищеварение играет весьма важную роль.

Анализ различных форм и модификаций симбионтного пищеварения позволил выделить в нем два фундаментальных биологических механизма: 1) первичные пищевые вещества разрушаются ферментами бактерий и простейших, а образующиеся продукты гидролиза используются преимущественно организмом хозяина; 2) бактерии и простейшие не только разрушают первичные пищевые продукты, но и утилизируют их, тогда как хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Первый механизм точнее было бы назвать симбионтным пищеварением, а второй – симбионтным питанием в сочетании с симбионтным пищеварением. Животные со специализированными симбионтами, способными использовать метан и серу, оказались в начале трофической цепи в биологических изолятах на дне океанов, где наблюдалась высокая вулканическая активность. В этом случае существуют выходы метана или сероводорода, которые служат внешними источниками энергии подобно свету.

Источник: https://www.rulit.me/books/teoriya-adekvatnogo-pitaniya-i-trofologiya-read-309858-8.html

Глава 10. симбионтное пищеварение

СИМБИОНТНОЕ ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ: Под симбнонтным питанием и пищеварением понима­ют участие животных

Глава 10. симбионтное пищеварение

Симбиоз (sym — гр. совместно, biosis — гр- жизнь) — такой тип пищеварения, при котором снабжение организма хозяина необходимыми питательными веществами, пригодными к всасыванию и ассимиляции, осуществляется симбионтами — бактериями и простейшими.

Термин «симбиоз» предложил в 1879 г. А. Де Бари. Обычно этот термин используется для обозначения взаимовыгодных для обоих партнеров отношений. В данном случае речь идет о трофическом симбиозе. Симбиоз у жвачных облигатный, т. е.

существование одного партнера (партнеров) без другого невозможно. Переход мле-копитающих к питанию растительными кормами повлек за собой возникновение специализированных форм симбиоза.

Только благодаря усилению связи с симбионтами пищеварительного тракта организм жвачного может широко использовать растительные корма.

Биологическая сущность симбиоза заключается в том, что микроорганизмы обеспечивают за счет деятельности своих энзиматических систем переработку таких составных частей корма, которые организм хозяина не способен расщеплять (например, клетчатку). В свою очередь, организм хозяина создает оптимальные условия для жизнедеятельности микроорганизмов, т. е. для их роста и размножения.

В процессе сопряженной эволюции жвачные получили возможность широкого использования энзиматических систем микроорганизмов. Растущая на пищеварительном субстрате масса микроорганизмов имеет огромную поверхность, чем обеспечивается высокая эффективность их метаболизма.

При этом функции преджелудков организма хозяина сводятся в основном к всасыванию питательных веществ и секреции субстанций, регулирующих размножение и рост микроорганизмов. Симбионтами пищеварительного тракта организм жвачного может широко использовать растительные корма.

О масштабах симбионтного пищеварения говорят следующие данные: в преджелудках расщепляется до 60% клетчатки, до 95% легкопереваримых углеводов, 60-80% белков корма. Видовой состав микроорганизмов рубца достаточно хорошо изучен. Это бактерии, инфузории и низшие грибы.

Бактерии рубца. Общая бактериальная масса рубца коровы составляет 4-7 кг, это примерно 10% содержимого рубца. В 1 мл рубцового содержимого находится от 6 до 40 миллиардов бактерий.

Видовой состав бактерий достаточно обширен — обнаружено около 150 видов, которые классифицируются по форме (палочки, кокки, спирохеты, вибрионы и др.); по используемому субстрату (клетчатка, липиды, мочевина); по конечному продукту (молочная кислота, янтарная кислота, аммиак, метан).

Среди бактерий рубца имеются амилолитические (расщепляют крахмал и мальтозу до янтарной, уксусной и муравьиной кислот); протеолитические (расщепляют белки последовательно до пептидов, аминокислот, аммиака); липолитические (расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот); целлюлозолитические, составляющие до 5% бактериальных клеток, расщепляют клетчатку до ди-и моносахаридов; молочнокислые (переваривают крахмал и сахар, продуцируют молочную кислоту). В состав популяции бактерий входят клостридии, селеномонады, бактерией, уреолитические (аммиакобразующие), метанобразующие и другие, многие из которых еще не идентифицированы. Кроме так называемой облигатной (обязательной) микрофлоры в преджелудки вместе с кормом попадает большое количество бактерий, которые следует рассматривать как факультативную (необязательную) микрофлору.

Практический интерес имеет вопрос о стимуляции роста рубцовых бактерий. Такие стимуляторы обнаружены в листьях люцерны, в клевере, тимофеевке, соевых бобах, в пивных дрожжах, в некоторых силосах, в кровяной муке.

Из гидролизата казеина выделен пептид-фактор, стимулирующий рост бактерий.

Рост бактерий стимулирует смесь аминокислот: валина, лизина, изолейцина, пролина, аланина, метионина, а также витамины группы В и минеральные вещества, содержащие в оптимальных дозах железо, цинк, кобальт, а также кальций, фосфор, натрий, калий и др.

Грибы рубца. Описано 23 вида грибов (дрожжи и плесени), которые обладают целлюлозолитической активностью, участвуют в синтезе аминокислот и гликогена, в синтезе липидов, сбраживают простые сахара, синтезируют витамины группы В, возможно, вырабатывают антибиотики (стрептомицин, тетрациклин). Количественный вклад грибов в процессах переваривания и биосинтеза изучен недостаточно.

Простейшие рубца. В преджелудках жвачных встречается до 120 видов инфузорий, у коров около 60 видов, у овец — 30 видов, у козы и северного оленя — 20 видов. Это микроскопические организмы продольно-овальной или овальной формы, в большинстве своем имеющие реснички (рис. 3). Величина их варьирует от 20 до 200 мкм.

Снаружи тело инфузории покрыто трехслойной кутикулой. Под ней располагается слой мелкозернистой эктоплазмы. Остальная часть тела, по данным электронной микроскопии, представлена цитоплазмой, состоящей из набора внутриклеточных органоидов.

В цитоплазме располагается одно или несколько ядер (макро- и микронуклеус), сократительные вакуоли, скелетные пластинки, митохондрии и т. д. Цитоплазматическая сеть, обеспечивающая синтез белков, богата рибосомами.

На переднем конце тела инфузории располагается ротовое отверстие (цитостом), окруженное ресничками (адоральная зона мембранелл). Эти зоны ресничек служат для перемещения и захватывания пищи.

Ротовое отверстие ведет в глотку, через которую пища попадает в центральную зону эктоплазмы — своеобразную внутриклеточную пищеварительную полость. Пищеварительная полость в задней части тела сообщается с цитопрокатом, через который у простейших выделяются продукты метаболизма. Выделительная система представлена многочисленными (до 15) сократительными вакуолями.

Рис. 3. Инфузории родов Epidinium и Ophryoscolex

Обычно в рубце конкретного животного обнаруживается 14-16 видов инфузорий. Все инфузории рубца — анаэробы. Это высокоспециализированная группа, способная жить и размножаться только в условиях рубца.

В рубце жвачных встречаются две большие группы инфузорий — равноресничные (голотрихи) и малоресничные (олиготрихи), главным образом семейства офриоско-лецидов. Количество и видовой состав инфузорий рубца в значительной степени зависит от состава рациона и разных технологических схем кормления. Общая биомасса инфузорий в рубце коровы около 3 кг.

В 1 мл содержимого рубца насчитывается от нескольких тысяч до нескольких миллионов инфузорий (в среднем 100-120 тысяч). Период деления у инфузорий 4-6 ч (у бактерий 11,5 ч); продолжительность жизни 6-54 ч. Процент инфузорий увеличивается при повышении в рационе доли грубостебельчатых кормов.

Высокий коэффициент измельченности (более 50%) и концентрированные корма резко снижают количество инфузорий. Отрицательно влияют на их биомассу гранулированные корма, дача карбамида увеличивает количество инфузорий.

При голодании животного в течение 3-4 дней инфузории почти полностью исчезают из рубцовой жидкости, а количество бактерий снижается наполовину. Переваримость целлюлозы снижается на 70-90% и нормализу-ется только через 3—4 дня после возобновления кормления.

Во время кормления и в первые три часа после кормления биомасса инфузорий увеличивается, а через 48 ч после кормления катастрофически падает. Небелковые азотистые вещества и жировые добавки увеличивают биомассу инфузорий, а некоторые антигельминтики и сульфат меди резко снижают численность простейших рубца.

Простейшие рубца не образуют цист. В преджелудках молодняка жвачных простейшие появляются с началом потребления ими грубых кормов в первый месяц жизни при тесном контакте с взрослыми животными. Инфузории могут передаваться через слюну, попадающую на корм, воду, предметы ухода за животными.

Постоянными обитателями рубца телят простейшие становятся с 2—3-месячного возраста. Функциональное значение инфузорий до конца не изучено. Раньше считалось, что простейшие не имеют сколько-нибудь существенного значения для организма хозяина.

Однако исследования последних лет показали, что инфузории активно участвуют в обмене углеводов (расщепление крахмала и целлюлозы, накоплении гликогена), обладая протеазной и пептидазной активностью, гидролизуют белки до пептидов и аминокислот, а также синтезируют протеины.

Оказалось, что инфузории обладают липидосинтезирующей функцией, сбраживают углеводы до ЛЖК. Уста-

новлено, что жирномолочность коров положительно коррелирует с биомассой инфузорий, содержанием фосфо-липидов и ацетата в рубцовом содержимом. Рационы, отрицательно отражающиеся на указанных показателях, вызывают снижение жирности молока.

Инфузории являются поставщиками высокоценных белков, углеводов и липидов для организма хозяина, которые используются как питательное вещество на 100%.

Не случайно поэтому некоторые ученые сравнивают жвачных с планктоноядными млекопитающими, которые культивируют собственный планктон.

Подробности Раздел: ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Источник: http://ZooVet.info/vet-knigi/111-kormlenie-zhivotnykh/fiziologiya-kormleniya/8900-glava-10-simbiontnoe-pishchevarenie

Симбионтное питание и пищеварение

СИМБИОНТНОЕ ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ: Под симбнонтным питанием и пищеварением понима­ют участие животных

Под симбионтным питанием и пищеварением понимают участие животных или растительных организмов в обеспечении питания (или расщепления отдельных пищевых веществ) животного-хозяина. Хотя эти симбионтные отношения лучше всего выражены в организме некоторых насекомых (термитов) и млекопитающих (жвачных), их можно наблюдать и у животных, стоящих на более низких ступенях эволюции.

Довольно распространено у низших организмов — кораллов, турбеллярий, некоторых моллюсков симбионтное питание при помощи зооксантелы и зоохлореллы. Одноклеточные зоохлореллы образуют благодаря фотосинтезу крахмал, который затем поглощается подвижными клетками — амебоцитами. Зоохлореллы поглощаются полипами.

Особенно большое значение приобретает симбионтное питание при усвоении целлюлозы. У большинства высших организмов нет фермента, расщепляющего целлюлозу— целлюлазы. Только некоторые организмы, в том числе дождевые черви, способны самостоятельно усваивать целлюлозу.

Большинство же улиток (Helix) переваривает целлюлозу при помощи бактерий. Из насекомых жуки-усачи (Cerambycidae), златки (Buprestidae) и жуки-точильщики (Anobiidae) имеют в кишечнике целлюлазу и могут питаться древесиной.

Другая группа жуков — рогачи (Lamellicornia), личинки которых тоже питаются древесиной, содержат в кишечнике бактерии, расщепляющие целлюлозу.

Однако симбионтное питание не ограничивается использованием целлюлазы. У жвачных огромная масса инфузорий и бактерий, населяющая рубец, переваривается в сычуге и нижележащих отделах кишечного канала; так удовлетворяется около 1/3 общей потребности животного в белке.

Микроорганизмы рубца способны синтезировать белок из таких простых азотистых соединений, как мочевина, аммонийные соли и даже аммиак. Это служит основанием для использования синтетической мочевины при кормлении сельскохозяйственных животных.

Есть основания полагать, что в слепой кишке грызунов происходят аналогичные процессы, и поедание цекотрофов кала служит источником белка, так как в основном цекотрофы состоят из тел микробов и инфузорий. При содержании животных в стерильных условиях для них требуется большее количество белка.

То же наблюдается и при исключении цекотрофии.

Пребывание пищи в рубце жвачных характеризуется интереснейшим среди высших организмов примером симбиоза бродильных бактерий, инфузорий с макроорганизмом жвачного.

Рубцовое «пищеварение» связано с деятельностью микроорганизмов, расщепляющих клетчатку, и с образованием глюкозы, молочной кислоты и летучих жирных кислот (уксусной, пропионовой, масляной, муравойной и др.). При этом выделяется и значительное количество тепла.

Если бактериальная флора рубца обеспечивает химическое расщепление клетчатки путем брожения, то инфузории механически расщепляют клетчатку, Содействуя тем самым более полному ее расщеплению. Брожение происходит с образованием большого количества нелетучих жирных кислот и СО2.

И те, и другие всасываются в кровь, а углекислота частично отрыгивается. Непрерывная секреция таротидных слюнных желез обеспечивает поддержание в рубце слабощелочной реакции (рН около 8,0), что является оптимальным для протекания бродильных процессов.

Фактически размножение микробов и инфузорий приводит к тому, что перевариванию в сычуге и кишечнике подвергается огромное количество микробных тел и простейших, составляющих основной источник усвояемости жвачными азота (Lously, 1949; Renaux, 1955; Ennison, a. Lewis, 1962). Кроме того, некоторые микробы синтезируют аминокислоты из мочевины, а также витамины.

Около 40% энергетического обмена восполняется в организме жвачных за счет микрофлоры и простейших рубца. Кормление корнеплодами, содержащими много углеводов, усиливает процесс перехода растительных белков в животные белки тел микроорганизмов в рубце. Переход на грубые корма у новорожденных жвачных сопровождается появлением инфузорий в рубце.

Так, по старым данным, появление инфузорий в рубце ягнят и телят можно наблюдать только с началом кормления сеном. Закономерная динамика нарастания количества инфузорий обнаруживается к 6-месячному возрасту животного с последующим падением числа простейших к 7—в месяцам, когда их количество достигает величин, характерных для взрослого.

Корм задерживается в рубце в течение 5—6 ч (овцы). Реакция содержимого рубца при скармливании углеводов становится кислой, при скармливании грубого корма — щелочной. У овец бродильные процессы приобретают наибольшее развитие через 4 ч после начала пастьбы. Кормовая свекла увеличивает степень брожения и вызывает увеличение количества инфузорий (Ташенов, 1956).

По данным той же работы, наименьшее брожение вызывает скармливание животным силоса. Это может объясняться тем, что в силосе уже есть большое количество перебродивших продуктов расщепления углеводов. Процессы нитрификации в рубце протекают крайне энергично.

При этом усваивается как неорганический азот (например, азот аммиака), так и азот мочевины (Виноградова-Федорова, Михина, Павлов, Солдатенков и Трофимова, 1935; Имшенецкий, 1953; Ташенов, 1956).

Таким образом, в преджелудках жвачных, поскольку у млекопитающих нет ферментов, расщепляющих клетчатку, осуществляется расщепление клетчатки вместе с населяющими преджелудки бактериями и отчасти инфузориями.

Здесь обеспечивается переваривание до 45% всей клетчатки, поступившей с пищей.

Сетка и книжка служат, по существу, фильтрами, обеспечивающими более полное разложение грубой пищи в рубце и препятствующими переходу ее в сычуг.

Как было сказано выше, переваривание клетчатки обеспечивается не только процессами, происходящими в рубце у жвачных (расщепление клетчатки микроорганизмами), но и расщеплением клетчатки в слепой кишке непарнокопытных и специальным механизмом цекотрофии у некоторых видов грызунов. Было установлено расщепление целлюлозы в слепой кишке лошади и доказана роль бактерий в этом процессе (Scheunert, 1906).

Переваривание клетчатки у непарнокопытных (лошади) обеспечивается интенсивно развитой слепой кишкой, вмещающей до 37 л содержимого (вдвое больше желудка).

По характеру процессов слепая кишка может быть уподоблена рубцу с той разницей, что интенсивность процессов брожения и нейтрализации образующихся при этом жирных кислот происходят за счет выделения кишечной слизи. Частично процессы брожения протекают в толстой (ободочной) кишке.

Пища задерживается в слепой кишке лошади до 72 ч, причем переваривается около 40—50% всей клетчатки, содержащейся в химусе. Здесь происходит переваривание химуса ферментами частично растительного, частично животного происхождения, поступающими из вышележащих отделов кишечного канала (Никулин, 1954).

Однако и у жвачных слепая кишка является местом интенсивного брожения. Мигрирующие из лимфатических желез в просвет кишечника лимфоциты регулируют развитие флоры кишечника и тем самым процессы брожения (Синельников и Ивкина, 1954).

По-видимому, сходные явления длительного задерживания пищевой массы (химуса) в слепой кишке происходят и у некоторых видов грызунов, питающихся зелеными частями растений (полевок, песчанок).

Толстая и прямая кишка составляет у домовой мыши 18,6% общей длины кишечника, а у обыкновенной полевки — 38,3% (Рубин, 1953); в заднем отделе кишечника и слепой кишке идут процессы брожения и усвоения клетчатки.

Первые исследования значения слепой кишки для пищеварения у кролика принадлежат Цунтцу (Zuntz, 1905). Морфологические особенности слепой кишки указывают на чрезвычайное развитие этого органа у ряда видов грызунов (травоядные). Наибольшего развития слепая кишка достигает у травоядных форм — полевок.

Удаление слепой кишки в асептических условиях приводило к быстрой гибели полевок, снижению веса тела у черной крысы, но не оказывало практически никакого влияния на состояние крыс-пасюков (В. К. Шепелева).

Как известно, пасюк в значительной мере питается животной пищей и усвоение клетчатки имеет для этого вида наименьшее значение в ряду грызунов. Отсутствует слепая кишка у зимоспящих видов — сонь, однако для этих животных характерно исключительно зерноядное питание, главным образом орехами и семенами хвойных.

У домашних кроликов многие исследователи (Morot, 1882) уже давно обнаружили поедание собственного кала (копрофагию) и скопление кала в области дна желудка. При лишении возможности поедания части собственного кала кролики погибали в течение нескольких месяцев.

Копрофагия играет важную роль в пищеварении многих грызунов: крыс, морских свинок и хомяков (Krzywanek, 1927). Кал кроликов состоит из двух частей: более плотной части — мелких шариков (pellets), которые поедаются животными, и более крупных, составляющих обычный кал (Bruggeman, 1937).

Было высказано предположение (Morot, 1882), что два вида кала связаны в своем происхождении с однократным или двукратным прохождением его по кишечнику. Исследованиями Мадсена (Madsen, 1939) было установлено, что в кишечнике кролика формируются особые слизистые комки, которые заглатываются животными и откладываются в области дна желудка.

На рисунке 75 показано распределение очищенных зернышек винных ягод (точки) и слизистых клубочков-катышков (pellets) в желудке кроликов, убитых в разные сроки введения этих зернышек в опорожненный желудок. Катышки заглатываются животным сразу же после выхода их из анального отверстия. Интересно, что в этих опытах «желудочные

шарики» были обнаружены в прямой кишке через 7 7 ч после кормления, а в желудке только через 12 ч после кормления. Некоторые из «желудочных шариков» представляли просто скопление слизи, в центре других находилось непереваренное зернышко.

Многократное прохождение пищи через кишечник кроликов доказывается и тем, что введенная в пищу соль меди (CuSO4) циркулирует в кишечнике кролика до 5 недель (Eden, 1941). Такая циркуляция обеспечивает как наиболее полное насыщение содержимого кишечника расщепляющими целлюлозу микроорганизмами, так и циркуляцию и использование образуемого микроорганизмами витамина B12.

Вторичное пережевывание выделяемых шариков-катышков кроликами и зайцами рассматривалось некоторыми исследователями, как так называемая псевдожвачка, а роль всех этих явлений в усвоении целлюлозы начисто отрицалась. Так как шарики-катышки поедаются животными прямо из анального отверстия, в нормальных условиях видеть эти образования невозможно.

Специальные формы эксперимента — деревянные воротники, позволили некоторым исследователям (Olsen a. Madsen, 1944; Harder, 1950 и др.) не только отделить эти образования от кала, но и установить значение поедания и двукратного прохождения части пищи через кишечник.

Олсен и Мадсен обнаружили, что одевание воротника на кроликов ведет к падению веса и привес в процессе развития уменьшается. Они рассматривали эти явления как результат уменьшенного снабжения организма витаминами, которые образуются в результате деятельности бактерий и поедаются животными. Однако более детальные исследования (Harder, 1950; Frank, Hadeler a.

Harder, 1951; В. К. Шепелева) установили несомненную роль слепой кишки в происхождении упомянутых выше шариков-катышков.

Хардер приводит довольно противоречивые данные о влиянии выключения цекотрофии на рост и поддержание веса у грызунов.

У лабораторных мышей надевание воротника, исключающего поедание шариков-катышков, быстро приводит к гибели; у кролика в зимний период можно наблюдать значительное падение веса, в летний период при поедании зеленого растительного корма падения в весе почти не происходит. По-видимому, здесь имеют значение и растительные ферменты расщепления клетчатки, содержащиеся в зеленом корме.

Некоторые исследователи считают копрофагию у кроликов (домашних и диких), а также зайцев нормальным физиологическим явлением и критерием полноценности пищи в отношении содержания витаминов группы В (Anghi, 1957; Rodel, 1957).

У бобров поедание кала наблюдается главным образом при питании травой, в меньшей мере — картофелем и еще меньше при введении кефирной подкормки (Шидловская, 1960). Автор считает, что копрофагия (цекотрофия) обеспечивает витаминный обмен в организме, главным образом витаминов группы В (В12). Поедание так называемого мягкого кала (цекотрофа) бобрами происходит непосредственно из клоаки.

На основании детального исследования поедания катышков, их химического состава выдвинута теория цекотрофии, т. е. значения образующихся в слепой кишке шариков-цекотрофов в пищеварении грызунов (Harder, 1950).

Цекотрофы содержат значительное количество белка, большое количество бактериальных тел (кал — 2700 млн. бактериальных тел, цекотрофы — 9560 млн.).

Цекотрофы, формирующиеся в слепой кишке, поедаются затем животными сразу после выхода из анального отверстия и откладываются в слепом конце желудка.

Оттуда отдельными порциями они поступают в кишечный канал и поддерживают на протяжении всего пищеварительного канала расщепление целлюлозы. Наиболее развит (да и лучше всего изучен) механизм цекотрофии у кролика, хотя есть все основания придавать ему большое значение у всех без исключения травоядных грызунов.

—Источник—

Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа, 1971.- 448 с.

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

Источник: https://big-archive.ru/biology/environmental_physiology_of_animals/60.php

1.3.5. Симбионтное пищеварение и питание: Особое место среди других механизмов перевари­вания пищи занимает

СИМБИОНТНОЕ ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ: Под симбнонтным питанием и пищеварением понима­ют участие животных
Особое место среди других механизмов перевари­вания пищи занимает симбионтное пищеварение, т. е. пищеваоение за счет микроорганизмов желудочно-ки- шечного тракта. Оно присуще почти всем многокле­точным организмам и отчетливо проявляется у расти­тельноядных жвачных.

Симбионтное пищеварение характерно и для других животных, подобных истин­ным жвачным, например для верблюда, ламы и др. Этот тип пищеварения широко распространен также у беспозвоночных, например у насекомых.

Симбионтное пищеварение подробно охарактеризовано в ряде капи­тальных обзоров (Prosser, Brown, 1967; Сравнитель­ная физиология…, 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, и др.).

Как правило, пищеварительный тракт макроорга­низма заселен бактериями и простейшими, которые частично или полностью снабжают организм хозяина необходимыми органическими веществами, в том числе витаминами, незаменимыми аминокислотами и др.

Сим­бионтами некоторых животных, например моллюсков, актиний, кораллов, могут быть также водоросли – зооксантеллы и зоохлореллы, поставляющие пищевые вещества хозяину. Интересно, что у хищных насеко­мых симбионты отсутствуют, тогда как у тех, кто потребляет сок растений, симбионтное пищеварение играет весьма важную роль.

Анализ различных форм и модификаций симбионтно- го пищеварения позволил выделить в нем два фунда­ментальных биологических механизма: 1) первичные пищевые вещества разрушаются ферментами бактерий и |||нх тейших, а образующиеся продукты гидролиза ис- иользуются преимущественно организмом хозяина; 2) Гмкгерии и простейшие не только разрушают первич- III,ю пищевые продукты, но и утилизируют их, тогда кпк хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Первый механизм точнее было Ги.г назвать симбионтным пищеварением, а второй — ( имбионтным питанием в сочетании с симбионтным пи­щеварением. Животные со специализированными симби­онтами, способными использовать метан и серу, ока­зались в начале трофической цепи в биологических и.тлятах на дне океанов, где наблюдалась высокая пулканическая активность. В этом случае существуют пыходы метана или сероводорода, которые служат ннешними источниками энергии подобно свету.

Симбионтные взаимодействия широки и разнообраз­ны. Например, приспособление жвачных к использова­нию грубых растительных кормов во всех случаях связано с действием на эти субстраты симбионтов. Можно не считать преувеличением, что существование таких организмов в основном базируется на исполь- ювании симбионтных процессов.

При рассмотрении симбионтных питания и пищева­рения взаимодействия бактериальной флоры и орга­низма-хозяина анализируются обычно на примере че­ловека и высших животных, преимущественно жвачных.

Однако для понимания механизмов питания и пищева­рения в естественных условиях, а также для форми­рования новых оптимальных искусственных условий целесообразно анализировать весь круг явлений, из­вестных среди организмов. Нутритивные симбиозы из­вестны уже у простейших, в которые вселяются бак­терии и некоторые водоросли, обеспечивающие их продуктами фотосинтеза.

Среди многоклеточных орга­низмов уже у кишечнополостных обнаруживаются зоо- хлореллы и зооксантеллы, синтезирующие углеводы и снабжающие организм хозяина дополнительным кисло­родом.

Организмы, содержащие симбионты, более устойчи­вы к пищевому голоданию и недостатку кислорода.

Можно думать, что во многих случаях быстрота адап­тации и, следовательно, возможность изменения тро­фической ниши связаны не только, а иногда и не столько с изменением пищеварительных характеристик самого хозяина, сколько с изменением ферментных характеристик микрофлоры, населяющей желудочно-ки­шечный тракт (см. гл. 3).

Много ярких примеров этому мы видим у насекомых. Так, питание шерстью или шелком зависит от формирования специфической кишечной флоры и по своему механизну является адаптацией на уровне бактериальной флоры.

Следова­тельно, необходима разгадка того, каким образом организм хозяина культивирует нужный тип микрофло­ры и затем передает потомству иногда чистую или почти чистую и хорошо стабилизированную культуру бактерий. Более того, образование экзотических трофических ниш и заполнение трофических пустот также в ряде случаев связаны с приобретением и культивированием соответствующих симбионтов.

Нельзя исключить, что в составе нормальной фло­ры желудочно-кишечного тракта всегда присутствуют «случайные загрязняющие бактерии, способные ути­лизировать и расщеплять нехарактерные для данной популяции пищевые субстраты. Таким путем, вероят­но, происходят эволюция питания и приспособление организмов к новым трофическим нишам.

Кроме того, у многоклеточных организмов в пределах пищевари­тельного аппарата могут существовать своеобразные трофические цепи, что обеспечивает многие важней­шие эволюционные и экологические перестройки. На­пример, термиты, питающиеся преимущественно древе­синой, обеспечивают свои потребности в белке за счет включения в кишечную флору азотфиксирующих бактерий.

По-видимому, благодаря присутствию в же- лудачно-кишечном тракте азотфиксирующих бактерий действительно возможны подлинная фиксация атмос­ферного азота и включение его в биологический цикл, минуя промежуточные звенья растительной тро­фической цепи.

Этот пример является многообещающим и демонстрирует недостаточно изученную, но исклю­чительно важную сторону эволюции процессов питания и пищеварения в животном мире.

Источник: https://all-sci.net/pravilnoe-pitanie_1056/135-simbiontnoe-pischevarenie-240136.html

Симбионтное пищеварение и питание

СИМБИОНТНОЕ ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ: Под симбнонтным питанием и пищеварением понима­ют участие животных

Особое место среди других механизмов переваривания пищи занимает симбионтное пищеварение, т.е. пищеварение за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Оно присуще почти всем многоклеточным организмам и отчетливо проявляется у растительноядных жвачных.

Симбионтное пищеварение характерно и для других животных, подобных истинным жвачным, например для верблюда, ламы и др. Этот тип пищеварения широко распространен также у беспозвоночных, например у насекомых. Симбионтное пищеварение подробно охарактеризовано в ряде капитальных обзоров (Prosser, Brown, 1967; Сравнительная физиология…

, 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, и др.).

Как правило, пищеварительный тракт макроорганизма заселен бактериями и простейшими, которые частично или полностью снабжают организм хозяина необходимыми органическими веществами, в том числе витаминами, незаменимыми аминокислотами и др.

Симбионтами некоторых животных, например моллюсков, актиний, кораллов, могут быть также водоросли – зооксантеллы и зоохлореллы, поставляющие пищевые вещества хозяину.

Интересно, что у хищных насекомых симбионты отсутствуют, тогда как у тех, кто потребляет сок растений, симбионтное пищеварение играет весьма важную роль.

Анализ различных форм и модификаций симбионтного пищеварения позволил выделить в нем два фундаментальных биологических механизма: 1) первичные пищевые вещества разрушаются ферментами бактерий и простейших, а образующиеся продукты гидролиза используются преимущественно организмом хозяина; 2) бактерии и простейшие не только разрушают первичные пищевые продукты, но и утилизируют их, тогда как хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Первый механизм точнее было бы назвать симбионтным пищеварением, а второй – симбионтным питанием в сочетании с симбионтным пищеварением. Животные со специализированными симбионтами, способными использовать метан и серу, оказались в начале трофической цепи в биологических изолятах на дне океанов, где наблюдалась высокая вулканическая активность. В этом случае существуют выходы метана или сероводорода, которые служат внешними источниками энергии подобно свету.

Симбионтные взаимодействия широки и разнообразны. Например, приспособление жвачных к использованию грубых растительных кормов во всех случаях связано с действием на эти субстраты симбионтов. Можно не считать преувеличением, что существование таких организмов в основном базируется на использовании симбионтных процессов.

При рассмотрении симбионтных питания и пищеварения взаимодействия бактериальной флоры и организма-хозяина анализируются обычно на примере человека и высших животных, преимущественно жвачных.

Однако для понимания механизмов питания и пищеварения в естественных условиях, а также для формирования новых оптимальных искусственных условий целесообразно анализировать весь круг явлений, известных среди организмов. Нутритивные симбиозы известны уже у простейших, в которые вселяются бактерии и некоторые водоросли, обеспечивающие их продуктами фотосинтеза.

Среди многоклеточных организмов уже у кишечнополостных обнаруживаются зоохлореллы и зооксантеллы, синтезирующие углеводы и снабжающие организм хозяина дополнительным кислородом.

Организмы, содержащие симбионты, более устойчивы к пищевому голоданию и недостатку кислорода.

Можно думать, что во многих случаях быстрота адаптации и, следовательно, возможность изменения трофической ниши связаны не только, а иногда и не столько с изменением пищеварительных характеристик самого хозяина, сколько с изменением ферментных характеристик микрофлоры, населяющей желудочно-кишечный тракт (см. гл. 3).

Много ярких примеров этому мы видим у насекомых. Так, питание шерстью или шелком зависит от формирования специфической кишечной флоры и по своему механизму является адаптацией на уровне бактериальной флоры.

Следовательно, необходима разгадка того, каким образом организм хозяина культивирует нужный тип микрофлоры и затем передает потомству иногда чистую или почти чистую и хорошо стабилизированную культуру бактерий. Более того, образование экзотических трофических ниш и заполнение трофических пустот также в ряде случаев связаны с приобретением и культивированием соответствующих симбионтов.

Нельзя исключить, что в составе нормальной флоры желудочно-кишечного тракта всегда присутствуют «случайные» загрязняющие бактерии, способные утилизировать и расщеплять нехарактерные для данной популяции пищевые субстраты. Таким путем, вероятно, происходят эволюция питания и приспособление организмов к новым трофическим нишам.

Кроме того, у многоклеточных организмов в пределах пищеварительного аппарата могут существовать своеобразные трофические цепи, что обеспечивает многие важнейшие эволюционные и экологические перестройки. Например, термиты, питающиеся преимущественно древесиной, обеспечивают свои потребности в белке за счет включения в кишечную флору азотфиксирующих бактерий.

По-видимому, благодаря присутствию в желудочно-кишечном тракте азотфиксирующих бактерий действительно возможны подлинная фиксация атмосферного азота и включение его в биологический цикл, минуя промежуточные звенья растительной трофической цепи.

Этот пример является многообещающим и демонстрирует недостаточно изученную, но исключительно важную сторону эволюции процессов питания и пищеварения в животном мире.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/6_57583_simbiontnoe-pishchevarenie-i-pitanie.html

Medic-studio
Добавить комментарий