Транскортикальная организация корковых нейронов.: Известно, что многие вставочные пирамидные нейроны имеют

Читать онлайн Нейропсихология детского возраста страница 12. Большая и бесплатная библиотека

Транскортикальная организация корковых нейронов.:  Известно, что многие вставочные пирамидные нейроны имеют

В созревании коры выделяют два процесса, характеризующих изменения на уровне коры и на уровне отдельных клеток.

Первый – это рост коры, идущий за счет увеличения расстояния между нейронами и их миграции к месту конечной локализации от места «рождения», то есть за счет образования волокнистого компонента (роста дендритов и аксонов).

Второй – дифференцировка ее нервных элементов, созревание разных типов нейронов.

Выработка нейронов происходит в эмбриональном периоде (их производство практически завершается к концу второго триместра беременности): сформированные нейроны передвигаются к месту своей постоянной локализации, где из них будут образованы части головного мозга. После занятия нейронами соответствующего места начинается их дифференциация по специфическим функциям, которые они будут выполнять.

Скорость роста коры определяется развитием отростков нейронов и синаптических контактов с другими клетками и во всех областях мозга наиболее высока в первые два года жизни ребенка, но в разных зонах наблюдаются собственные темпы роста. К 3 годам происходит замедление и прекращение роста коры в проекционных, к 7 годам – в ассоциативных отделах (Семенова Л. К. и др., 1990; Берк Л. Е., 2006).

Максимальные темпы дифференцировки и роста клеток коры головного мозга наблюдаются в конце эмбрионального и в начале постнатального периода, затем процессы менее выражены. У трехлетних детей клетки уже значительно дифференцированы, а у восьмилетнего – мало отличаются от клеток взрослого человека (Клосовский В. Н., 1949).

В пределах коры раньше всего созревают пирамидные клетки, передающие сигнал с периферии нервной системы в центр (афферентные нейроны) и из центральной нервной системы на периферию (эфферентные нейроны), а позже всего – интернейроны или вставочные нейроны, образующие локальные сети, взаимодействие различных клеток (ШепердК., 1987).

Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые месяцы после рождения, наиболее активно проходит в возрасте от 3 до 6 лет и окончательно завершается в передней ассоциативной области к 14 годам (Безруких М. М. и др., 2002).

Степень развития и дифференцировки нейронов, образования синаптических связей имеет важное значение для функционирования мозга, а также играет определенную роль в последующем проявлении способностей индивидуума (Шаде Дж., Форд Д., 1976; Goldman-Rakis P. S., 1987; Строганова Т. А. и др., 1998).

Развитие нейронов сопровождается увеличением волокнистого компонента (отростки нейронов), с помощью которого формируются синапсы. Активное образование синапсов – контактов между нервными клетками – происходит от рождения до двух лет, и их количество в этот период у детей больше, чем у взрослого человека.

Для выживания нейронов при формировании синапсов важную роль играет их стимуляция. В тех из них, которые подвергаются активной стимуляции, появляются новые синапсы, и они вступают во все более сложные системы коммуникаций в коре головного мозга. Нейроны, лишенные активной стимуляции, погибают.

Активный период созревания любой области мозга сопровождается гибелью большого числа нейронов (запрограммированной гибелью клеток), которые не оказались задействованными. Переизбыток синапсов связан также с тем, что многие из них выполняют сходные функции, и это гарантирует приобретение необходимых для выживания навыков.

Сокращение синапсов переводит излишние нейроны в «резерв», который может быть использован на более поздних этапах развития. К семи годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа для усвоения опыта (Марютина Т. М., 1996; Kolb В., e.a., 1997; Строганова Т. А. и др., 1998).

Избыточность синапсов создает основу для формирования любых видов связей, которые имели место в видовом опыте. Из них далее сохранятся только те, которые необходимы для развития в конкретных условиях.

Классические исследования П. Флексига показали, что процесс миелинизации, по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, проходит неравномерно в разных зонах коры.

Миелинизация, являющаяся одним из главных критериев созревания, начинается и завершается раньше в тех областях, которые связаны первично с восприятием сенсорной информации (сенсомоторной, зрительной, слуховой) или осуществляют связь с подкорковыми структурами, то есть филогенетически более старыми структурами. В филогенетически более новых структурах, обеспечивающих внутрикорковые, ассоциативные связи, этот процесс начинается позже и затягивается на длительный срок (Клоссовский В. Н., 1949; Лурия А. Р., 1973; Kolb В., e.a., 1997).

Миелинизация начинается в ряде структур до рождения (с четвертого месяца беременности), в других непосредственно перед рождением и, в-третьих, после рождения (табл. 4.2 (цв. вкл.)).

В таких структурах, как пре– и постцентральная извилины, шпорная борозда и прилежащие к ней отделы коры, гиппокамп, крючковидная извилина, средняя треть свода, поперечные височные извилины, субикулум, миелинизация начинается еще до рождения.

В ряде других структур, к которым относятся обширные отделы коры, образование миелина начинается непосредственно перед рождением.

И наконец, в третьей группе структур (средняя и нижняя лобные извилины, нижняя теменная долька, средняя и нижняя височные извилины, часть сводчатой извилины) миелинизация начинается после рождения (Шаде Дж., Форд Д., 1976).

Завершается она в двигательных, чувствительных корешках (спинномозговой нерв), зрительном тракте в первый год после рождения;

пирамидном тракте, постцентральной извилине – в 2 года; прецентральной извилине – в 3 года; слуховых путях, лобно-мостовом пути – в 4 года; ретикулярной формации – в 18 лет; ассоциативных путях – в 25 лет. Это означает, что в первую очередь созревают те нервные пути, которые играют наиболее важную роль на ранних этапах онтогенеза (Бадалян Л. О., 1984, 1987).

4.1.3. Структурное созревание

Структурное развитие (ансамблевая организация) коры связано с формированием нейронных ансамблей (нервных центров). Американский физиолог В. Маунткасл рассматривает в качестве основного принципа, в соответствии с которым формируется структура коры головного мозга, ансамблевый тип ее организации.

Концепция В. Маунткасла базируется на ряде отправных точек. Рассмотрим их.

Во-первых, кора головного мозга представляет собой совокупность многоклеточных ансамблей, состоящих из нейронных колонок, функциями которых являются получение и переработка информации (афферентный путь от рецепторов). В каждой колонке содержится около ста вертикально связанных нейронов всех слоев коры.

Кроме этого, в колонке есть нейроны, которые получают входные сигналы от подкорковых структур, от других областей коры, и нейроны, которые передают выходные сигналы от колонки к подкорковым образованиям, другим областям коры и иногда к клеткам лимбической системы.

Колонки различаются по источнику получаемых сигналов и по мишеням, к которым направляются сигналы от них.

Во-вторых, несколько однотипных по функциям ансамблей могут объединяться на основе межколончатых связей в более крупную единицу – модуль, осуществляющий более сложную переработку информации.

В-третьих, модули работают в составе обширных петель, по которым информация не только передается из колонок в кору и подкорковые образования, но и возвращается обратно.

Таким образом, модуль выступает как основная единица переработки информации. Модули объединяются в большие группы, которые называют первичной зрительной, слуховой или двигательной корой.

Большие группы связаны между собой и представляют части широко разветвленной по всей коре сети, которые могут входить в состав различных систем, соответствующих конкретным психическим функциям (Маунткасл В.

, 1981; Блум Ф. и др., 1988).

Источник: https://dom-knig.com/read_448945-12

Пирамидные проводящие пути (система) – описание и функции

Транскортикальная организация корковых нейронов.:  Известно, что многие вставочные пирамидные нейроны имеют

Неврология является самой точной наукой в медицине. Такой ее делает топическая диагностика.

Топическая диагностика позволяет врачу-неврологу при помощи молоточка, расспроса и осмотра, а также при выполнении проб и тестов локализовать в ряде случаев очаг поражения, находящийся в голове или спинном мозге с точностью до миллиметра. Но раньше эта наука была прикладной, а еще раньше – описательной, как и вся анатомия.

В результате появились такие названия, как «ножки мозжечка», «скорлупа», «ограда», «бугры четверохолмия», «водопровод», проходящий в глубине головного мозга, и многие другие образования.

Функции их были долгое время совершенно неизвестны. Ученые понимали, что головной и спинной мозг состоит из серого и белого вещества, но это, пожалуй, и было единственное отличие.

Внутренняя структура не поддавалась анализу.

Не были пока еще изобретены красители, которые позволяли бы точно показать нейроны и доказать, что центральная нервная система состоит из клеток, имеющих самые длинные отростки (порой, до метра в длину). Не была изобретена наука нейроанатомия.

И только после появления клеточной теории Вирхова, которая ставила функцию органа в прямую зависимость от его клеточного состава, после появления физиологии, которая изучала функции нейронов, и чем они отличаются, возникло понимание целостной работы нервной клетки.

Последующие шаги были сделаны Сеченовым и Павловым.

Прекрасной иллюстрацией такого «внутреннего образования» является пирамидная система. Она является главным эффектором: с ее помощью совершаются все двигательные сознательные акты.

Если бы пирамидная система отсутствовала, то мы были бы неподвижными животными, как губки или мшанки, и вся цивилизация была бы невозможна.

Обычно говорят, что цивилизация создана мозгом человека и его руками, но при этом забывают сказать, что пирамидный путь является как раз тем посредником, который доводит мозговые импульсы на движение до мышц.

Каковы функции пирамидной системы? Какова схема пирамидных путей? Об этом мы и расскажем.

Что это такое?

Пирамидные проводящие пути (или система) – это второе название корково-спинномозговых, эфферентных, или нисходящих путей. Эти пути начинаются в прецентральной извилине, в ее сером веществе.

Именно там находятся тела нейронов, которые рождают импульсы на команды к поперечнополосатой, или скелетной мускулатуре.

Эти импульсы являются сознательными, пирамидальная система подчиняется нашей воле.

Пирамидная и экстрапирамидная система (бессознательная) объединены в единую систему движения, координации равновесия и мышечного тонуса.

Заканчиваются пирамидные пути в передних рогах спинного мозга, на самых разных его уровнях – от шеи и до крестца.

Именно там происходит переключение на большие мотонейроны, которые непосредственно оканчиваются нервно-мышечным соединением, в котором медиатор ацетилхолин дает сигнал на мышечное сокращение.

Такое определение немного расплывчато, зато объясняет суть. Рассмотрим подробно анатомию и организацию корково-спинномозгового пути и его структур на разных уровнях.

Кора

Пирамидные пути начинаются в прецентральной извилине, а точнее – в особом ее поле, которое узкой полосой проецируется вдоль нее, снизу вверх. Эта полоса имеет название цитоархитектонического поля № 4 по Бродману (да, у коры головного мозга, как и у земной коры, есть своя архитектура и архитектоника).

В этом поле находятся гигантские (они и вправду, очень крупные) пирамидные клетки Беца (в память о русском гистологе и анатоме Владимире Беце, открывшем в 1874 году эти клетки). Их задача – генерировать импульсы для точных и целенаправленных движений.

В нижних отделах находятся нейроны, отвечающие за движение глотки и фонацию, затем, выше – клетки, которые иннервируют мимические мышцы, руки, затем туловище и ноги.

Если вы «забьете» в поисковик название «двигательный гомункулус», то вы увидите картинку, как между собой распределяются относительные «мощности» этой зоны коры.

Огромная часть нервных клеток отвечает за тонкие движения кистей и пальцев рук, а также за мимическую и вокальную мускулатуру.

А вот иннервация ног, которые производят небольшое количество стереотипных движений, обходится малым числом клеток.

Корковые импульсы, рожденные большими клетками Беца (например, вы задумали пошевелить пальцем руки), должны дойти как можно быстрее до мышцы. Ведь это не вегетативная нервная система, которая «потихоньку хозяйствует» внутри организма. От качества и быстроты произвольных движений зависит, например, добыча пищи.

Поэтому аксоны этих нейронов хорошо изолированы, «по высшему классу». Их волокна имеют толстую, миелиновую оболочку. Это – «элита» среди всех проводящих путей, к ним относят всего 3-4% аксонов от общего объема пирамидной системы.

Остальные источники импульсов – это более мелкие нейроны которые находятся в других слоях коры.

Кроме поля Бродмана, есть и еще премоторные поля, которые отдают свои импульсы, их относят также к кортикоспинальному пути.

Нужно помнить, что все корковые структуры, о которых мы упомянули, выполняют движения на противоположной стороне тела. Левые нейроны рождают движения справа, и наоборот.

Дело в том, что почти 90% всего объема волокон совершают ниже перекрест, и перемещаются на другую половину тела. Что же происходит дальше?

Первая «развилка» и корково-ядерный путь

Все знают, что кроме мышц на руках, ногах и туловище, есть еще мускулатура на лице и голове. Еще до прохождения внутренней капсулы (см. ниже), пучки разделяются.

Поэтому первый, больший, пучок от коры уходит для иннервации конечностей и туловища, а второй – меньший – для переключения на двигательные ядра черепно-мозговых нервов, являющимися также частями произвольного и сознательного движения.

Первый остается пирамидным пучком, а второй получил название корково-ядерного, или кортико-нуклеарного пути. К этим нервам, «получающим пирамидное питание», относят:

  • Глазодвигательный нерв (3 пара) – движения глаз и век;
  • Блоковый нерв (4 пара) – движения глаз;
  • Тройничный нерв (5 пара) – жевательная мускулатура;
  • Отводящий нерв (6 пара) – движение глаз;
  • Лицевой нерв (7 пара) – мимика лица;
  • Языкоглоточный нерв (9 пара) – шилоглоточная мышца, глоточные констрикторы;
  • Блуждающий нерв (10 пара) – мышцы глотки, гортани;
  • Добавочный нерв (11 пара) – трапециевидная и грудинно-ключично-сосцевидные мышцы;
  • Подъязычный нерв (12 пара) – мышцы языка.

Практически, все нервы, кроме чисто чувствительных нервов – 1 пары (обонятельного) и 2 пары (зрительного), получают иннервацию посредством той части пирамидного пути, который называется кортиконуклеарным, или корково-ядерным. Затем оба, уже разделившиеся пучки проходят мимо внутренней капсулы, где особенно плотно лежат проводники. Это место наивысшей концентрации «кабельной сети» головного мозга.

Внутренняя капсула выглядит как небольшая полоса в белом веществе, которая залегает между базальными ганглиями. В ней на горизонтальном срезе видны два «бедра», отклоненные в разные стороны, и соединяющее их «колено». Кортиконуклеарный тракт находится в области «колена», а отщепившийся выше кортикоспинальный, пирамидный пучок, занимает передние 2/3 в «заднем бедре».

После переключения на ядра черепно-мозговых нервов, импульс идет дальше, и, уже по отдельным нервам подходит к соответствующим мышцам. Часть пучков тоже перекрещиваются, и проводят движения на противоположную сторону, а часть – нет. Иными словами, часть идет контрлатерально, а часть – ипсилатерально.

Собственно пирамидный путь

А что же главный пучок, который должен проводить движения к рукам и ногам? Он пока путешествует в недрах мозга, и, по мере продвижения его к выходу через большое затылочное отверстие, он становится все плотнее и толще.

После того, как аксоны покинут внутреннюю капсулу, справа и слева эти пучки проходят в составе середин ножек мозга, и опускаются в мост, pons.

Там пирамидные пути формируют каждую из половин моста, и идут вниз, окруженные «свитой» массы ядер моста, волокон ретикулярной формации и прочими образованиями.

Наконец, покидая мост и вступая в продолговатый мозг, пирамидные тракты начинают становиться видимыми для глаза. Появляются удлиненные, и как будто перевернутые пирамиды, которые расположены симметрично от центра. Поэтому так и названы соответствующие пути, проводящие движения.

Переход в спинной мозг

Дойдя до низа продолговатого мозга, часть аксонов совершает перекрест на противоположную сторону, об этом говорилось выше.

Эта перекрещенная часть формирует так называемый боковой пучок, а оставшаяся неперекрещенной часть называется передним корково-спинномозговым путем.

Удивительно, но аксоны нейронов этого пучка все равно переходят на зеркальную сторону, но уже в том сегменте спинного мозга, который они и должны иннервировать. Переход возникает в области белой спайки спереди, которая соединяет правую и левую половину спинного мозга.

Перекрещенные, массивные части спускаются вниз, конечно, не сами по себе, а в составе одноименного (tractus corticospinalis lateralis) пути в спинном мозге.

Поскольку на уровне каждого сегмента отдаются волокна, этот пучок становится все тоньше, как сосульки, «вмороженные» в спинной мозг по обеим сторонам.

Наконец, в области крестцового отдела этот пучок становится совсем тонким и заканчивается.

Почти 90% всех волокон переключаются не прямо на двигательные мотонейроны в больших рогах спинного мозга, а на вставочные нейроны. Эти нейроны непосредственно образуют синапсы с большими мотонейронами, и отличаются от них по функции.

Можно сказать, что масса вставочных нейронов, которые замкнуты в пределах одного горизонтального (сегментарного) уровня, контактируют с чувствительными и двигательными нервными клетками, и имеют некоторую автономию. В результате на уровне каждого сегмента существуют полисинаптические «релейные подстанции».

Этим и отличаются пирамидный и экстрапирамидный пути регуляции движений.

Экстрапирамидная система, работающая в полностью автономном режиме, не требует такого большого количества двусторонних связей, поскольку она недоступна произвольному контролю.

Вместо заключения

Осталось сказать несколько очень важных слов.

Что будет, если возникнет препятствие на пути пирамидного пучка? Если возникнет перерыв аксонов вследствие травмы, их гибель или нарушение функции (опухоль, кровоизлияние)? В результате возникает паралич мышцы, которая осталась без команды на движение.

Неполный паралич, при котором часть аксонов все-таки «добирается» до мышцы, называется парезом, и проявляется слабостью и гипотрофией мышцы.

Самое интересное, что при гибели центрального нейрона, или перерыве пути остается целым и невредимым второй нейрон – который лежит в передних рогах спинного мозга и непосредственно подходит к мышце. Просто он утрачивает «начальство сверху». Такой паралич называется центральным. А о том, что происходит в результате центрального паралича, почему он возникает и как он проявляется – обязательно будет рассказано в следующих статьях 

Погребной Станислав Леонидович, невролог

Оцените эту статью:

Всего : 154

4.36 154

Источник: https://mozgius.ru/stroenie/piramidnaya-sistema.html

Medic-studio
Добавить комментарий