Увеличение массы и размеров тела: За время питания масса тела иксодовых клещей увеличивается в

Вес напитавшихся клещей и количество поглощенной крови | Ваш домашний дерматолог

Увеличение массы и размеров тела: За время питания масса тела иксодовых клещей увеличивается в

За короткое время питания вес аргасовых клещей увеличивается в 5 — 12 раз целиком за счет поглощенной крови хозяина. С каждой последующей линькой относительный объем принимаемой крови обычно уменьшается и достигает минимальных значений у самцов.

Особенно большое количество крови высасывают личинки Argas persicus, Alveonasus lahorensis, Ornithodoros coniceps и других видов с многодневным питанием. Вес их тела увеличивается в 15 — 20 раз, фактический же вес поглощенной крови значительно больше, но часть ее переваривается еще во время питания.

Подробные данные о количестве крови, поглощаемой отдельными видами подсем. Ornithodorinae фауны СССР, приводятся в сводке М. В. Поспеловой-Штром.

В целом в этом отношении большинство аргасовых клещей сходно с такими гнездово-норовыми кровососами, как клопы-триатомиды, постельный клоп и некоторыми из наиболее специализированных облигатных гематофагов среди гамазовых клещей, вес которых при кровососании увеличивается от 2 до 10 раз.

За время кровососания у иксодовых клещей происходит необычайно сильное увеличение размеров тела, связанное с поглощением огромных количеств крови.

В большинстве случаев насосавшиеся хамки крупных видов этого семейства весят 600 — 1200 мг, а мелких — 200 — 600 мг и лишь у немногих норовых видов — меньше 100 мг, тогда как голодные особи весят, в зависимости от видовой принадлежности, от 2 — 3 до 10 — 15 мг.

Подобные абсолютные показатели увеличения в весе во время питания во много раз превышают аналогичные величины для других групп кровососущих членистоногих.

Разница в весе голодных и напитавшихся иксодовых клещей не отражает фактического веса крови, поглощенной во время питания, так как значительная ее часть успевает перевариться и усвоиться еще на стадии питания и весьма значительное количество прогоняется через кишечник в мало измененном виде и выделяется с фекалиями, когда клещи еще находятся на хозяине.

Точный объем высасываемой крови был известен только для самок 4 видов (Dermacentor andersoni, Ixodes ricinus, Haemaphysalis bispinosa, Boophilus microplus), причем он в несколько раз превышал вес полностью напитавшихся особей. По разнице содержания железа в организме голодных и напитавшихся клещей 5 видов (Ixodes persulcatus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor pictus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum), а также в выделенных ими за время питания фекалиях нами был рассчитан объем крови, поглощаемый при личиночном, нимфальном и имагинальном питании.

железа в организме полностью напитавшегося клеща и его фекалиях, за вычетом его содержания в голодной особи, служит объективным показателем всей массы поглощенной во время питания крови, так что можно считать, что практически почти все железо поступает в организм клеща извне, с кровью хозяина.

Незначительная концентрация железа в поглощенной клещом лимфе и лизированных тканях существенно не меняет полученных результатов. На основании расчетов содержания железа оказалось, что личинки выпивают крови в 6.5 — 10 раз больше, чем они весят по отпадении; у нимф это отношение составляет 4 — 6 и у самок 3 — 7.5.

Однако из огромной массы полученных клещом пищевых материалов значительная часть не используется организмом.

Для иксодовых клещей характерен исключительно интенсивный «прогон» крови и продуктов ее переваривания через пищеварительный тракт на стадии питания. Вес фекалий, выделенных во время питания, особенно у Dermacentor pictus, может превышать вес тела насосавшегося клеща.

Ни у какой другой группы кровососущих членистоногих, исключая, может быть, блох, мы не наблюдаем подобной картины. У нимф и самок большинства видов до 50% железа крови хозяина находится в фекалиях, а у личинок даже до 75%. Только самки Ixodes persulcatus составляют исключение, содержание железа в их фекалиях около 20%.

Железо, выявляемое в фекалиях, имеет двойственное происхождение. Часть его связана с основным компонентом непереваренной крови — гемоглобином, а другая — с конечным продуктом переваривания последнего — гематином. Первая отражает интенсивность прогона мало измененной крови, а вторая — эффективность процессов пищеварения на стадии питания.

К сожалению, мы не располагаем возможностями дифференцированного определения концентрации гемоглобина и гематина, и наши данные о соотношении между двумя указанными компонентами имеют чисто качественный характер.

Выделение фекальных масс наблюдается с самого начала питания, причем они состоят как из белых крупинок гуанина, формирующихся в мальпигиевых сосудах и представляющих конечный продукт азотистого обмена, так и из содержимого средней кишки. Смешение этих двух компонентов происходит в ректальном пузыре.

Окраска фекалиев меняется от желтоватой или почти белой в первые 1 — 3 дня после прикрепления у самок и первые сутки или даже часы у личинок и нимф до красно-коричневой или почти чисто красной в последующие дни.

Интенсивность дефекации очень непостоянна, но, как правило, она увеличивается с начала прикрепления и до середины периода роста, затем держится несколько дней на одном высоком уровне и резко падает в последние сутки.

У Rhipicephalus turanicus и Hyalomma asiaticum фекалии выделяются в виде относительно сухих агломератов мелких частиц, которые по высыхании становятся пылевидными. У Ixodes persulcatus, Haemaphysalis punctata и особенно у Dermacentor pictus фекалии жидкой консистенции и застывают на воздухе.

В первые 1 — 2 дня после прикрепления содержание воды в фекальных массах у всех видов ниже, чем в последующий период более интенсивного кровососания.Качественный анализ спектра поглощения растворенных фекалий свидетельствует об очень незначительном содержании гемоглобина и гематина в первые дни питания.

Напротив, в выделяемых позднее красно-коричневых фекалиях наблюдаются очень четкие и интенсивные полосы поглощения гематина и гемоглобина. Последний был представлен в основном оксигемоглобином с небольшой примесью метгемоглобина.

Интересно, что у личинок, судя по интенсивности поглощения, содержание гемоглобина было значительно выше, чем гематина.

По соотношению содержания железа в фекалиях и организме клещей наблюдаются определенные различия как между отдельными видами, так и между фазами развития.

Из 5 изученных в этом отношении видов наибольшее абсолютное и относительное количество крови поглощается всеми фазами Hyalomma asiaticum и Dermacentor pictus. Остальные виды и особенно Ixodes persulcatus значительно уступают в этом отношении.

Клещ Dermacentor pictus отличается также наиболее интенсивным выделением фекалий, причем это, по-видимому, характерная особенность всех видов данного рода.

В целом наиболее интенсивное выделение фекалий во время питания отмечено у личинок. Если учесть, что интенсивность процессов роста и пищеварения на этой стадии у них ниже, чем у нимф и самок, а их фекалии наиболее богаты непереваренной кровью, то очевидно, что на этой фазе развития наименее экономно используется кровь хозяев.

Поглощение огромной массы крови, в несколько сот раз превышающей вес голодного клеща и в несколько раз вес полностью напитавшейся особи, составляет одну из характерных особенностей сем. Ixodidae. При этом нельзя недооценивать и других компонентов в рационе клещей — лимфы и продуктов гистолиза тканей хозяина.

Количественное соотношение этих компонентов в пищевом балансе клеща остается не изученным. По чисто внешним признакам и микроскопическому исследованию содержимого среднего отдела кишечника несомненно, что у полностью напитавшихся особей пищеварительный тракт заполнен кровью, тогда как в первую половину питания в нем преобладают лимфа и фрагменты тканей.

Подтверждением этому служат данные Е. Саттон и Р. Артура, показавших, что в начале питания в содержимом кишечника самок Ixodes ricinus много свежей крови, а затем вплоть до начала быстрого насыщения в нем преобладают лимфа и другие некровяные компоненты. На последней стадии насыщения кишечник заполнялся преимущественно кровью.

Увеличение веса тела иксодовых клещей за время питания лишь косвенным образом отражает фактический объем поглощенной паразитом пищи.

Часть ее выводится из организма клеща в виде фекалий еще во время питания, большое количество пищевых компонентов успевает перевариться и идет на построение тканей клеща; кроме того, следует учитывать значительное обезвоживание крови и выведение из организма избыточной воды (все эти моменты подробно рассматриваются в последующих разделах).

На основании данных для многих видов клещей мы пришли к заключению, что вес тела напитавшихся особей в определенной степени пропорционален количеству поглощенной пищи. Таким образом, путем простых взвешиваний можно получить объективные данные об интенсивности питания у разных видов и фаз развития. Результаты наших исследований и литературные данные об увеличении в весе на разных фазах развития и у разных видов иксодовых клещей сведены в табл. 23.

У личинок изученных видов вес в период кровососания увеличивается в 10 — 20 раз и видовые различия в размерах и сроках насыщения относительно невелики. Иная картина наблюдается у нимф. У Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata и H. sulcata вес нимф за время кровососания увеличивается в 20 — 30 раз, а у Dermacentor pictus, D.

marginatus, Hyalomma asiaticum, H. anatolicum и H. aegyptium — в 50 — 100 раз. Rhipicephalus bursa и R. turanicus увеличиваются в 20 — 50 раз и занимают промежуточное положение. Подобные различия отчасти связаны с соотношением размеров тела голодных особей нимфальной и половозрелой фаз.

Вес голодных нимф разных видов варьирует в 1.5 — 2 раза, а половозрелых клещей уже в 3 — 6 раз. В связи с этим у крупных видов нимфы питаются обычно дольше и их размеры по отпадении крупнее, чем у быстро насасывающихся мелких видов.

Особенно справедливо это правило для родов Hyalomma и Dermacentor со сравнительно небольшими нимфами и очень крупными самцами и самками.

Увеличение веса у самок пастбищных видов было довольно однородно. Абсолютное увеличение веса у них колебалось в пределах 8000 — 12 000%. Все эти виды относятся к группе подстерегающих пастбищных кровососов. У иксодид с норовым типом паразитизма вес за период питания увеличивается значительно меньше.

Например, напитавшиеся самки Ceratixodes putus весят лишь в 20 — 30 раз, a Ixodes plumbeus в 40 — 60 раз больше, чем голодные. Как видно из табл. 23, огромные размеры напитавшихся самок рода Hyalomma обусловлены их большими размерами и в голодном состоянии.

Относительное увеличение веса у них не отличается от других пастбищных иксодид.

Индивидуальные различия между напитавшимися клещами одного вида при нормальном завершении питания обычно невелики, но при нарушениях кровососания отпавшие клещи могут быть в несколько раз мельче нормальных. Недососавшиеся самки способны к повторному присасыванию или откладывают уменьшенное количество яиц, а личинки и нимфы могут перелинять на карликовых индивидов следующей фазы развития.

У представителей рода Ixodes резкие различия в размерах напитавшихся нимф представляют норму. Например, среди нимф I. ricinus четко различаются две весовые группы: в 3.4 — 6.5 мг и 2 — 3 мг. После линьки первая группа нимф давала только самок, а вторая самцов.

Здесь различия в размерах нимф были связаны с половым диморфизмом имаго клещей. Самцы указанного вида весят обычно 0.9 — 1.1 мг, а самки 1.9 — 2.4 мг. У представителей родов Hyalomma, Rhipicephalus, Dermacentor и Haemaphysalis различия в размерах голодных самцов и самок не столь резки.

Тем не менее для Hyalomma anatolicum было доказано существование статистически достоверных различий в весе тела между будущими самцами и самками, начиная с личиночной фазы.

На степень упитанности отпавших напитавшихся клещей значительное влияние оказывают внешние условия и в первую очередь физиологические и морфологические особенности строения организма хозяина.

У мало специализированных в выборе прокормителей треххозяинных пастбищных иксодид различия в весе тела напитавшихся личинок и нимф после кормления их на широком круге позвоночных животных обычно сравнительно невелики.

В наших опытах средний вес личинок и нимф Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor pictus, D. marginatus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum no отпадении их с белых мышей, крыс, морских свинок, кроликов, ежей, собак, коз и крупного рогатого скота существенно не отличался.

Кормление личинок и нимф Ixodes ricinus на ящерицах и цыплятах также не дало заметной разницы в весе с клещами, напитавшимися на млекопитающих.
Для самок средних и крупных клещей существенное значение могут иметь размеры тела хозяина.

Например, при кровососании очень крупных самок Hyalomma asiaticum на морских свинках и кроликах вес тела напитавшихся особей был значительно меньше, чем после питания на крупном рогатом скоте, овцах и верблюдах.

У двуххозяинных видов нимфы, отпавшие с необычных хозяев, например с морских свинок или ежей, часто бывают несколько мельче, чем насосавшиеся на копытных. Особенно резко это выражено у однохозяинного Boophilus calcaratus. Немногие успешно напитавшиеся на кролике самки этого вида были в несколько раз мельче нормальных и весили в среднем 50 — 70 мг.

У некоторых норовых иксодид нормальное насыщение возможно лишь на немногих животных. Ixodes plumbeus достигает полного насыщения лишь на береговой ласточке. При кормлении на других видах птиц клещи обычно отпадали недопитавшимися.
Вес отпавших напитавшихся клещей во многом зависит от места прикрепления.

При питании на необычных участках тела вес их обычно меньше нормального.

Так, самки I. persulcatus и Hyalomma asiaticum, питавшиеся на коровах у корня хвоста, после отпадения весили в 1.5 — 2 раза меньше нормально упитанных. Самки Rhipicephalus turanicus, насосавшиеся на хвосте у овец, всегда были мельче, чем с мест обычного прикрепления — ушей.

Никогда не достигали полного насыщения клещи, присосавшиеся на сильно ороговевших или же воспалившихся участках покровов. Значительные различия в весе отпавших клещей получаются в зависимости от того, питаются ли на ограниченном участке кожи хозяина один или несколько видов.

Наконец, вес тела напитавшихся особей в значительной степени зависит от того, в первый раз или повторно используется хозяин для кормления клещей, что подробно рассматривается в разделе «Взаимоотношения клещей с организмом хозяина».

Таким образом, хотя окончательные размеры напитавшегося клеща являются до некоторой степени видовым признаком, они могут варьировать в значительных пределах в зависимости от условий питания.

‹ Продолжительность питания клещейВверх

Питание самцов клещей ›

Источник: http://internetdoc.ru/content/%D0%B2%D0%B5%D1%81-%D0%BD%D0%B0%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D0%B2%D1%88%D0%B8%D1%85%D1%81%D1%8F-%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%89%D0%B5%D0%B9-%D0%B8-%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE-%D0%BF%D0%BE%D0%B3%D0%BB%D0%BE%D1%89%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D0%B9-%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B8

Иксодовые клещи и животноводство кузбасса – успехи современного естествознания (научный журнал)

Увеличение массы и размеров тела: За время питания масса тела иксодовых клещей увеличивается в
1

Иксодовые клещи в массе паразитируют на теплокровных позвоночных, передавая им возбудителей более 100 различных заболеваний.

Клещевые очаги переместились в обжитую местность и вероятность заболевания, возросло в несколько раз, что приобрело для густонаселенной Кемеровской области актуальнейшее значение.

На территории Кузбасса постоянно обитают 8 видов иксодид, но вред животноводству наносят только 5 видов: Ixodes persulcatus, Haemaphysalis concinna, Dermacentor pictus, Dermacentor marginatus, Dermacentor silvarum.

Самым многочисленным и широко распространенным видом является Ixodes рersulcatus, который встречается практически везде, где есть только древесная и кустарниковая растительность Кузнецкой лесостепи и альпийских лугов Кузнецкого Алатау.

Основные места обитания этого вида связаны с черневой тайгой, смешанными лесами, несколько реже они встречаются по осиново-березовым колкам лесостепной зоны. До 1937 года таежный клещ был известен как переносчик бабезиеллёза крупного рогатого скота, позднее было установлено, что он передает бабезиеллёз, тейлериоз и анаплазмоз овец. Также были обнаружены клещи, зараженные возбудителями туляремии и чумы.

Установлено, что наиболее опасными сроками нападения таежных клещей на крупный рогатый скот являются середина мая и первая половина июня.

Максимальная численность выражалась в виде одновершинной кривой в Крапивинском районе и двухвершинной в Гурьевском. Индекс обилия составлял – 34 (Крапивинский р-он) и 120 (Гурьевский р-он).

Заклещевленность иксодидами животных была значительно выше на юге Кузбасса.

Четыре стадии насыщения клещей определяли по разработанной автором шкале-схеме. Самки таежного клеща питаются 6-12 суток. За время питания на крупном рогатом скоте вес тела самок  увеличивался в 80-120 раз. У клещей описано явление прерывистого питания.

Не насытившиеся клещи, принудительно удаленные с хозяина, оказались способны к повторному присасыванию и нормальному окончанию питания.

В условиях таежной зоны прерывистое питание достаточно распространено вследствие эффективного самоочищения животных от клещей и может иметь определенное эпидемиологическое значение.

Увеличение веса и размеров тела клещей за время многодневного питания происходило неравномерно, и отличалось четко различимыми тремя фазами. Первые 12-36 часов, а иногда и 2-3 суток после фиксации  вес клеща почти не менялся, а количество поглощаемой пищи было не велико.

В организме клеща происходят морфологические перестройки, по окончанию которых клещи вступали в так называемый «период роста». Этот период занимал большую часть времени питания и отличался постоянным и достаточно быстрым размером роста и веса клеща.

Прирост этих показателей достигался главным образом за счет роста покровов тела, кишечника и других внутренних органов, а поглощаемая пища в значительной части сразу усваивалась организмом.

Питание заканчивалось эффективным насыщением, во время которого (12-24 часа) вес тела увеличивался больше, чем за весь предшествующий период. Увеличение размеров связано с заполнением кишечника кровью, стенки последнего сильно растя-гиваются.

В наших исследованиях при питании на взрослом скоте достигало насыщения до – 50 % от общего числа прикрепившихся самок. На молодняке, впервые подвергающемуся нападе-нию до – 80 %.

  На пастбище, на устойчивых и чувствительных животных нападало примерно одинаковое количество клещей, но затем у первых уже на первые сутки после прикрепления погибало около 90 % личинок.

В дальнейшем у животных с умеренной степенью устойчивости гибель клещей была не значительной.

Распространение Ixodesapronophorus связано с водяной крысой, в норах которой он обитает, и носит мозаичный характер. Считается, что очаги туляремии в нашей области поддерживаются этим видом клеща.

Ixodestrianguliceps – крайне редок, и местонахождение его – леса Кузнецкого Алатау. Эпидемиологическое значение не изучено.

Haеmaphysalisconcinna – довольно многочисленный вид, но распространение его совпадает с южными районами области (Горная Шория). Предпочитает низинные открытые места без избыточного увлажнения с редкой древесной и кустарниковой растительностью. Клещ переносит риккетсиоз Северной Азии и клещевой энцефалит человека.

Dermacentorpictus. Клещ предпочитает луга в зоне северной лесостепи Западной Сибири. Вредоносное значение для животноводства чрезвычайно велико.

Он является переносчиком пироплазмоза и нутталиоза лошадей, пироплазмоза собак. Доказано, что D. pictus имеет большое значение в эпизоотологии туляремии.

Этот вид клеща передает энцефаломиелит лошадей, геморрагическую лихорадку, риккетсиоз, бруцеллез.

Dermacentormarginatus.Вид встречается по разнотравным лугам и полынным степям в степной зоне, и южных районах лесостепи Кузбасса. Клещ переносит нутталиоз лошадей, пироплазмоз лошадей и собак, анаплазмоз, тейлериоз, бабезиеллёз и бруцеллез овец, риккетсиоз Северной Азии и туляремию, возможно заражение бактериями чумы.

Dermacentorsilvarum– типичный лесостепной клещ, где обитает на выгонах с более или менее развитым кустарником. Является переносчиком пироплазмоза и нутталиоза лошадей. Были обнаружены клещи этого вида, зараженные возбудителями туляремии, кроме того, установлена спонтанная зараженность их возбудителем клещевого сыпного тифа.

Процесс питания клещей связан с введением в рану слюны, которая при обилии клещей на одном и том же животном, вызывает сильную интоксикацию скота, что существенно сказывается на его продуктивности. В поврежденных тканях наблюдаются воспали-ельные явления с пролиферацией клеточных элементов и дегенерацией собственно кожи.

Опасными сроками нападения клещей в таежной зоне Кузбасса являются середина мая и первая половина июня. Максимальная численность выражается в виде одновершинной кривой. Индекс обилия – 170.

В период активности клещей (87 дней) потеря молока от одной коровы в тайге составила до 12 кг, а на всю опытную группу (15 голов) – до 180 кг.

В настоящее время успешно используются препараты ивермектина. У клещей они блокируют передачу нервных импульсов к клеткам мышечной ткани. В Кузбассе из-за сокращения численности крупных диких животных основную роль в питании самок играют сельскохозяйственные животные.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Балашов Ю.С. Организм иксодоидных клещей как среда обитания возбудителей трансмиссивных инфекций // Паразитология: Сб./ АН СССР. Т. 34., 1987.- С 48-69.
  2. Волков Ф.А. Опыт применения ивомека в ветеринарии России. – Новосибирск: Merial – Сибмеддизайн, 1999. – 35 с.
  3. Поляков А.Д., Калягин Ю.С. Иксодовые клещи в таежных экосистемах Кемеровской области // Тез. докл. межд. конф. «Экология таежных лесов». – Сыктывкар, 1998 – С. 153-154.
  4. Поляков А.Д., Русинов А.В. Роль крупного рогатого скота в прокормлении таежных клещей // Труды IV межд. научной конф. – Бийск: РИО БПГУ, 2005 – С. 92-95.

Библиографическая ссылка

Поляков А.Д. ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ И ЖИВОТНОВОДСТВО КУЗБАССА // Успехи современного естествознания. – 2007. – № 1. – С. 45-46;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=10842 (дата обращения: 13.02.2020).

Источник: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=10842

Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций

Увеличение массы и размеров тела: За время питания масса тела иксодовых клещей увеличивается в
sh: 1: –format=html: not found
Балашов Ю. С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. — СПб.: Наука, 1998. — 287 с.УДК 576.895.421 ББК 28.691.8 Б 20

ISBN 5-02-026082-7

Монография представляет фундаментальную сводку по одной из практически важных групп кровососущих членистоногих — иксодовым клещам. В ней обобщены многолетние оригинальные исследования автора и дан критический обзор мировой литературы.

Книга включает 9 глав, посвященных морфофизиологическим особенностям клещей, их распространению, связям с хозяевами, жизненным циклам, экологии свободноживущих и паразитических стадий развития, размножению, защитным реакциям хозяев, взаимоотношениям клещей с возбудителями и природной очаговости клещевых инфекций (энцефалит, Лайм-боррелиоз, туляремия и др.).

Монография может служить справочником по иксодовым клещам и рассчитана на широкий круг биологов, медицинских и ветеринарных специалистов. Библиогр. 921 назв. Ил. 101 + 40 (вкл.). Табл. 35.

The monograph is a fundamental survey of ixodid ticks, a group of blood-sucking arthropods. The author generalizes his long-term studies and presents a critical review of the world's literature. The book consists of 9 chapters dealing with morphophysiological features of ticks, their distribution and relationships with hosts, life cycles, ecology of free-living and parasitic developmental stages, reproduction, host's defence responses, relationships of ticks with pathogens and natural focality of tick-borne infections (encephalitis, Lyme borreliosis, tularaemia etc.). The monograph is a handbook on ixodid ticks and is intended for a large circle of biologists, specialists in medicine and veterinary. The book includes 101 figures, 40 photograph plates and 35 figure tables. The references contain about 1000 titles of Russian and foreign publications.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. МОРФОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ

  Внешнее строение иксодовых клещей

  Покровы

  Мышечная система

  Трахейная система и дыхание

  Предротовая полость, глотка, пищевод

  Слюнные железы

  Кишечник и особенности пищеварения

  Мальпигиевы сосуды и экскреция

  Ткани внутренней среды

  Нервная и нейроэндокринная системы

  Органы чувств

  Женская половая система

  Мужская половая система

  Эмбриональное развитие

  Линька иксодовых клещей

Глава II. РАСПРОСТРАНЕНИЕ

  Распространение

  Видовой состав фауны иксодовых клещей в границах бывшего СССР

Глава III. ХОЗЯЕВА И ЭВОЛЮЦИЯ

  Хозяева и эволюция

  Происхождение и эволюция

Глава IV. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

  Общие особенности

  Жизненные циклы клещей рода Boophilus

  Жизненные циклы клещей рода Hyalomma

  Жизненные циклы клещей рода Rhipicephalus

  Жизненные циклы клещей рода Dermacentor

  Жизненные циклы клещей рода Anocentor

  Жизненные циклы клещей рода Amblyomma

  Жизненные циклы клещей рода Haemaphysalis

  Жизненные циклы клещей рода Ixodes

  Синхронизация жизненных циклов с сезонными климатическими ритмами

Глава V. НЕПАРАЗИТИЧЕСКИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ

  Непаразитические стадии развития

  Подготовка к яйцекладке и линьке

  Послелиночное доразвитие

  Стадия активности

  Продолжительность жизни и физиологический возраст

  Холодостойкость

  Тепловая устойчивость

  Влияние температуры на жизнедеятельность и развитие

  Потери воды организмом

  Сохранение воды в организме

  Поступление воды в организм

  Природные бедствия

Глава VI. ПИТАНИЕ

  Питание

  Подстерегание и нападение

  Прикрепление

  Места прикрепления

  Продолжительность питания

  Увеличение массы и размеров тела

  Состав и количество пищи

  Прием пищи

Глава VII. ПРОТИВОКЛЕЩЕВАЯ РЕЗИСТЕНТНОСТЬ

  Механизмы противоклещевой резистентности

  Роль слюны в питании и регуляции иммунных реакций хозяев

  Факторы, влияющие на противоклещевую резистентность

  Взаимоотношения с хозяевами

Глава VIII РАЗМНОЖЕНИЕ

  Размножение

Глава IX ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ И ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИЙ

  Иксодовые клещи возбудители инфекций

  Инфицирование клещей возбудителями

  Развитие и размножение возбудителей в клещах

  Передача возбудителей позвоночным

  Взаимодействия между клещами и возбудителями

  Роль клещей в циркуляции возбудителей инфекций в природе

  Природная очаговость клещевых инфекций

ТАБЛИЦЫ

ЛИТЕРАТУРА

Для профилактики клещевого энцефалита к использованию в России разрешены следующие вакцины:

Вакцина клещевого энцефалита культуральная очищенная концентрированная инактивированная сухая (производство РФ).

ЭнцеВир (EnceVir) (производство РФ).

ФСМЕ-Иммун Инжект/Джуниор (FSME-Immun Inject/Junior) (производство Австрия).

Энцепур Взрослый и Энцепур Детский (производство Германия).

О вакцинации в вопросах и ответах

В.: Зачем нужна вакцинация против клещевого энцефалита, и в чём разница между привитым и непривитым человеком?О.: Прививка нужна для того, чтобы обучить иммунную систему определять вирус и бороться с ним. В процессе вакцинации появляются антитела (иммуноглобулины), в случае встречи их с вирусом они его уничтожат.

В.: Кому показана вакцинация? Где ее пройти?

О.: Вакцинация показана клинически здоровым людям (детям с 12 месяцев), проживающим на эндемичной по клещевому энцефалиту территории или пребывающим на ней, после осмотра терапевтом (педиатром). Терапевт (педиатр) также проинформирует вас о том, где можно провести вакцинацию.

Вакцинироваться можно только в учреждениях, имеющих лицензию на этот вид деятельности. Введение вакцины, которая хранилась неправильно (без соблюдения «холодовой цепи») бесполезно, а иногда опасно.

В.: Является ли профилактический осмотр терапевта неотъемлемой частью вакцинации против клещевого энцефалита?

О.: Да, осмотр терапевта крайне желателен. Осмотр должен проходить в день вакцинации, без справки от терапевта в большинстве случаев в прививке отказывают.

В.: Через какое время после перенесенной болезни можно ставить прививку?

О.: Согласно инструкции вакцинацию можно проводить не ранее, чем через 2 недели после выздоровления – импортной вакциной, и не ранее, чем через 1 месяц – отечественной.

В.: У меня хроническое заболевание, возможно ли мне поставить прививку против клещевого энцефалита?

О.: Перечень противопоказаний указан в инструкции к каждой вакцине (инструкции см. ниже). У импортных вакцин противопоказаний меньше, чем у российских.

В каждом случае заболевания, не содержащегося в перечне противопоказаний, вакцинация проводится по разрешению врача, исходя из состояния здоровья вакцинируемого и риска заражения клещевым энцефалитом.

Вакцина клещевого энцефалита культуральная очищенная концентрированная инактивированная сухая (производство РФ).

ЭнцеВир (EnceVir) (производство РФ).

ФСМЕ-Иммун Инжект/Джуниор (FSME-Immun Inject/Junior) (производство Австрия).

Энцепур Взрослый, Энцепур Детский (производство Германия).

В.: В чем разница между вакцинами?

О.: Все вакцины для профилактики клещевого энцефалита взаимозаменяемы. Западноевропейские штаммы вируса клещевого энцефалита, из которых готовятся импортные вакцины, и восточноевропейские штаммы, используемые в отечественном производстве, близки по антигенной структуре. Сходство в структуре ключевых антигенов составляет 85%.

В связи с этим иммунизация вакциной, приготовленной из одного вирусного штамма, создает стойкий иммунитет против заражения любым вирусом клещевого энцефалита. Эффективность зарубежных вакцин в России подтверждена, в том числе исследованиями с использованием российских диагностических тест-систем.

У импортных вакцин меньше перечень противопоказаний и частота побочных реакций, они лучше переносятся.

В.: Лучшее время для вакцинации?

О.: Вакцинироваться против клещевого энцефалита можно круглый год, но планировать вакцинацию нужно таким образом, чтобы с момента второй прививки прошло не менее 2 недель до возможной встречи с клещом.

Если вы только планируете начать вакцинацию, то для достижения иммунитета вам потребуется минимум 21-28 дней – при экстренной схеме вакцинации, при стандартной – минимум 45 дней.

В.

: Мне была сделана прививка против клещевого энцефалита, но название вакцины я не помню. Что делать? Какую ставить вакцину?

О.: Все вакцины против клещевого энцефалита взаимозаменяемы.

В.: Я привит от клеща, значит ли это, что теперь они мне совсем не страшны?

О.: Нет! Прививок от клещей не существует! Существует лишь прививка от клещевого энцефалита, она способна защитить человека не менее, чем в 95% случаев но лишь от клещевого энцефалита, а не от всех болезней, переносимых клещами. Поэтому не стоит пренебрегать элементарными правилами профилактики укусов клещей и лишний раз подвергать себя опасности их укусов.

В.: Я поставил только одну прививку (или еще не прошло 2 недель с момента второй), но меня укусил клещ. Что делать?

О.: Одна прививка не может защитить от клещевого энцефалита, поэтому вам необходимо поступить, как непривитому человеку.

В.: На основе каких анализов можно судить о наличии иммунитета к клещевому энцефалиту?

О.: Можно сдать кровь на антитела IgG к клещевому энцефалиту. При титрах 1:200 — 1:400 принято считать, что у пациента создан минимальный протективный уровень специфических антител. При титрах 1:100 или отрицательном результате считается, что иммунитет к клещевому энцефалиту отсутствует.

Схема вакцинации клещевого энцефалита

В.: Как правильно пройти вакцинацию? Какую выбрать схему вакцинации?О.: В первую очередь нужно следовать рекомендациям вашего врача и указаниям инструкции к выбранной вами вакцине.

Стандартная схема вакцинации клещевого энцефалита состоит из 3 доз, которые вводятся по схеме 0-1(3)-9(12) месяцев – для импортных, и 0-1(7)-(12) – для отечественных вакцин; ревакцинация проводится каждые 3 года.

Для формирования иммунитета большинству прививаемых достаточно 2 прививок с интервалом в 1 мес.

Стойкий иммунитет к клещевому энцефалиту появляется через две недели после введения второй дозы, независимо от вида вакцины и выбранной схемы.

Однако для выработки полноценного и длительного (не менее 3 лет) иммунитета необходимо сделать третью прививку через год после второй.

Экстренная схема вакцинации клещевого энцефалита

Для большинства вакцин разработана экстренная схема вакцинации (см. инструкцию). Целью применения экстренной схемы является быстрое достижение защитного эффекта, в случаях, когда сроки стандартной вакцинации были упущены.

Быстрее всего иммунитет к клещевому энцефалиту появится при экстренной вакцинации Энцепуром — через 21 день. При экстренной вакцинации ФСМЕ-ИММУН или Энцевиром — через 28 дней.Вакцина, введенная по экстренной схеме, создает такой же стойкий иммунитет, как и при стандартной схеме вакцинации.

Вакцинация способна реально защитить около 95% привитых. В случаях возникновения заболевания у привитых людей оно протекает легче и с меньшими последствиями.

Однако следует помнить, что вакцинация против клещевого энцефалита не исключает всех остальных мер профилактики укусов клещей (репелленты, надлежащая экипировка), поскольку клещи переносят не только клещевой энцефалит, но и другие инфекции, от которых нельзя защититься вакцинацией.

Ревакцинация

После стандартного первичного курса из 3-х прививок стойкий иммунитет сохраняется как минимум 3 года. Ревакцинация против клещевого энцефалита проводится каждые 3 года после третьей прививки. Ревакцинация осуществляется путем однократного введения стандартной дозы вакцины.

В случае, когда была пропущена одна ревакцинация (1 раз в 3 года), весь курс заново не проводится, делается лишь одна прививка-ревакцинация. Если было пропущено 2 плановых ревакцинации, курс прививок против клещевого энцефалита проводится заново.

Согласно профессиональной технике безопасности для выезжающих на полевые работы в эндемичные регионы с целью сохранения высокого уровня антител ревакцинация проводится ежегодно.

Побочные реакции на вакцинацию

В.: Насколько часто встречаются аллергические реакции на вакцину, и как они проявляются?К местным побочным реакциям относятся покраснение, уплотнение, болезненность, отек в месте введения вакцины. Также к местным реакциям относят крапивницу (аллергическая сыпь, напоминающая таковую при ожоге крапивы), увеличение близлежащих от места укола лимфоузлов.

Обычные местные реакции отмечаются у 5% прививаемых. Длительность таких реакций может достигать 5 дней.К общим поствакцинальным реакциям относят охватывающую значительные участки тела сыпь, повышение температуры тела, беспокойство, нарушения сна и аппетита, головную боль, головокружение, кратковременную потерю сознания, цианоз (посинение кожи и слизистых), похолодание конечностей.

Частота температурных реакций (более 37,5°С) на российские вакцины не превышает 7%.Для российских вакцин существует рекомендация о наблюдении за привитыми в течение 1 часа в связи с риском развития аллергических реакций.Импортные вакцины переносятся лучше, частота побочных реакций у них меньше.

В.: После прививки второй день держится температура 37,5 °С, болит голова и ломота во всем теле.

Можно ли принять аспирин или обезболивающее?

О.: Такое случается. Подобное состояние может наблюдаться в течении нескольких дней, однако не всегда плохое самочувствие связано с вакцинацией… Обратитесь к врачу. В случае, если причина вашего недомогания действительно в прививке, то можно принять аспирин или обезболивающее.

В.: Первую прививку перенес очень тяжело, болел 3 дня. При следующих прививках состояние будет таким же?

О.: Обычно вторая и последующие прививки переносятся легче, но риск возникновения побочных реакций присутствует.

Нарушение сроков вакцинации

В.: Два года назад поставил одну прививку, вторую и последующие ставить не стал. В этом году решил продолжить вакцинацию. Проходить полный курс сначала?О.: Да. В случае, если в указанные сроки не была поставлена вторая прививка (см.

инструкцию) после первой, то необходимо пройти полный курс вакцинации.

В.: Была поставлена первая прививка против клещевого энцефалита. Вторую прививку врач рекомендовал поставить через месяц, но я не пришел, так как серьезно болел.

На сегодняшний день (прошло 3 месяца после первой прививки) я поправился. Можно ли поставить вторую прививку сейчас?

О.: Производителями вакцин разработаны схемы вакцинации, именно они многократно опробованы и оптимальны для получения наилучшего иммунитета, и этих сроков стоит придерживаться. В инструкции к вакцине указывается не конкретный день следующей вакцинации, а интервал времени.

Для второй прививки согласно инструкции он составляет 1-7 месяцев – для отечественных вакцин, 1-3 месяца – для импортных. Третья прививка – через 9-12 месяцев после второй. Но в случае необходимости эти сроки можно незначительно изменять (1-2 месяца).

В.

: Прошел первичную вакцинацию (3 прививки, как указано в инструкции), нужно было пройти ревакцинацию через 3 года после последней прививки, но этого я не сделал (забыл). Как быть? Проходить весь курс вакцинации сначала?

О.: Если после полного первичного курса вакцинации прошло от 3 до 5 лет, то достаточно однократной ревакцинации. Если прошло 6 лет и более, то вакцинация против клещевого энцефалита проводится заново.

Взаимодействие

В.: Возможно ли совмещать с другими прививками прививку против клещевого энцефалита?О.: Допускается одновременное введение вакцины против клещевого энцефалита и введение других инактивированных (кроме антирабических) вакцин отдельными шприцами в разные участки тела.

Но по возможности этого делать не стоит, постарайтесь повременить со следующей прививкой не менее 1 месяца.

В.: На завтра назначена вакцинация от клещевого энцефалита. Сегодня сделали Манту, можно завтра поставить прививку или повременить.

Если ждать, то сколько?

О.: Проба Манту не должны проводиться одновременно с какими бы то ни было прививками – увеличивается риск ложноположительных реакций.Сразу после оценки результатов пробы, прививки могут проводиться без ограничений.

В.: Мне поставили укол иммуноглобулина против клещевого энцефалита. Через какое время можно поставит прививку?

О.: После введения иммуноглобулина против клещевого энцефалита необходимо соблюдение интервала не менее 4-х недель перед прививкой, в противном случае уровень специфических антител может быть снижен.

В.: Можно ли привитому человеку поставить иммуноглобулин после укуса? Какие негативные последствия могут быть?

О.: Иммуноглобулин получают из крови привитых доноров. Привитому человеку нет смысла ставить иммуноглобулин. Именно поэтому в европейских странах с высоким процентом вакцинированного населения полностью прекращен выпуск иммуноглобулина против клещевого энцефалита.

Существует мнение, что чужеродные антитела могут привести к сбою собственной иммунной системы. Но отрицательное влияние иммуноглобулина на развитие клещевого энцефалита у привитых людей не доказано. Однако точно известно о достаточно частых негативных реакциях в ответ на введение здоровым людям иммуноглобулина – вплоть до анафилактического шока.

В.

: Сколь дней после прививки против клещевого энцефалита нельзя употреблять алкоголь?

О.: На развитии иммунитета прием алкоголя не скажется. В меру употреблять можно. Большие же дозы алкоголя могут ослабить иммунную систему и увеличить риск возникновения побочных реакций на прививку.

Вакцина против клещевого энцефалита и беременность

В.: Через неделю после прививки против клещевого энцефалита узнала, что беременна. Что делать? Как это отразится на ребенке? Сохранять беременность или нет?О.: Особого повода для беспокойства нет. Отрицательное влияние прививок не доказано.

Хотя намеренно ставить прививку, зная о беременности, не стоит (за исключением случаев, когда польза от вакцинации заметно выше возможного вреда), так как ее влияние пока недостаточно изучено, именно поэтому в противопоказаниях некоторых вакцин и значится беременность.

В.

: Через какое время после прививки можно начинать планировать ребенка?

О.: Доказанных фактов влияния вакцинации против клещевого энцефалита на плод и сперму нет, но в противопоказаниях к вакцинам значится беременность. Лучше подождать 1 месяц.

Вакцина против клещевого энцефалита и период лактации

В.: Я – кормящая мать, ребенку 5 месяцев. Когда можно пройти вакцинацию?О.

: В вашем случае лучше выбрать импортную вакцину (Энцепур, FSME-Immun Inject), обязательно проконультироваться с педиатром и терапевтом.

Вакцина назначается кормящим женщинам с осторожностью, после тщательной оценки возможного риска и пользы. Если риск пострадать от укуса клеща невелик, то лучше подождать достижения ребенком 1 года.

Вакцинация детей

В.: Какая вакцина будет оптимальной для ребенка в возрасте 1 года? Можно ли прививаться или лучше подождать до 3-х лет?О.

: Несмотря на то, что выпускаются вакцины для детей (FSME-Immun Junior, Энцепур Детский) и их применение разрешено с 1 года, решение о вакцинации должен с осторожностью принимать врач-педиатр, после тщательной оценки возможного риска и пользы. Если риск пострадать от укуса клеща невелик, то лучше подождать достижения ребенком возраста 2-3 лет.

Вакцина против клещевого энцефалита и животные

В.: Можно ли поставить прививку против клещевого энцефалита собаке (кошке)?

О.: Вакцинация животных не проводится! Влияние вируса клещевого энцефалита на собак и кошек пока мало изучено.

Есть сведения о том, что они тоже восприимчивы к вирусу, однако случаи заражения крайне редки.

Для собак главную опасность представляют другие заболевания передаваемые клещами: пироплазмоз, боррелиоз, бабезиоз.

Клещевые инфекции / Клещевой энцефалит / Профилактика / Вакцинация

Источник: https://encephalitis.ru/index.php?newsid=2766&news_page=55

С балашов пищевые связи иксодовых клещей и их адаптации к обитанию на теле позвоночных животных

Увеличение массы и размеров тела: За время питания масса тела иксодовых клещей увеличивается в

Неослабевающий интерес к иксодовым клещам определяется в первую очередь их медицинским значением как переносчиков возбудителей многих инфекционных болезней человека. За редким исключением, передача возбуди­телей происходит инокулятивным путем, т. е. возможна только при условии присасывания клеща к человеку и введения в него инфицированной слюны (Балашов, 1987).

К сожалению, статистические данные о присасывании раз­ных видов иксодид к человеку, за немногим исключением, отсутствуют или носят случайный характер. О контактах населения с клещами обычно судят по опросным анкетам или по таким косвенным данным, как величина иммунной прослойки или, наоборот, число заболевших облигатной трансмиссивной ин­фекцией в определенном регионе.

В трофических цепях человек как прокормитель иксодид является тупиком. Благодаря унаследованной от предков-приматов исключительно высокой способности к самоочищению от эктопаразитов, даже без специальной защит­ной одежды или репеллентов человек не допускает длительного прокармлива-ния на его теле присосавшихся клещей.

Последние обычно удаляются спустя несколько часов после присасывания и уничтожаются. Однако именно эти не­сколько часов питания достаточны для передачи возбудителя и определяют исключительную роль иксодид как переносчиков.

Только при присасывании клещей к детям, особенно в области головы, или же прикрепления более мелких и менее раздражающих нимф и личинок питание может продолжаться до суток и более и в редких случаях приводить к полному насыщению клеща.

Некоторые из массовых треххозяинных видов иксодид постоянно и в боль­шом количестве нападают на людей при посещении местообитаний этих кровосо­сов.

В отдельных регионах таежной зоны СССР, согласно опросным данным, самки Ixodespersulcatusприсасывались к 10 и более процентам лиц, посещав­ших лес в сезон активности этого вида.

За 1 час с одежды человека, находя­щегося в лесу в этих условиях, было снято от нескольких до 60 клещей и более (Коренберг, Ковалевский, 1981). Даже в районах со сравнительно невысокой численностью клещей, как например в Карелии, только в медицинские учрежде­ния г Петрозаводска по поводу присасывания самок I.

persulcatusв 1977- 1982 гг обратилось 2 454 человека (Розенберг, 1984). В западных областях СССР, странах Центральной и Западной Европы на человека в большом ко­личестве нападали взрослые и нимфы /. ncinus.

В странах Средиземноморья часты нападения на людей паразитирующего на собаках Rhipicephalussanguineus(Feldman-Muhsam, 1986), в Австралии – Ixodesholocyklus, в Северной Америке – Dermacentorandersoni, D. variabilis, Amblyommaamericanum, Ixodesdammini(Gregson, 1973; Burgdorfer, 1984).

В многочисленных опытах с лабораторным культивированием клещей для большинства изученных в этом отношении треххозяинных видов установлено отсутствие жестких морфологических или биохимических и физиологических препятствии к нормальному питанию на необычных хозяевах без последующих нарушений в развитии напитавшихся особей.

В нашей практике такие виды, как Haemaphysahs сопстпа, Н. punctata, Rhipicephalusturamcus, Dermacentorreticulatus, D.

marginatus, Hyalommaasiaticum, на протяжении нескольких последовательных поколений успешно развивались при кормлении неполовоз­релых фаз на кроликах, морских свинках, белых мышах, золотистых хомяч­ках и ежах, а взрослых клещей – на кроликах, морских свинках, ежах, соба­ках, мелком и крупном рогатом скоте.

После кормления неполовозрелых фаз развития Ixodesricinusна прытких ящерицах и цыплятах процент особей, пе­релинявших на следующую фазу развития, достоверно не отличался от такового после питания на грызунах.

Некоторые виды двуххозяинных клещей (Rhipicephalusbursa, Hyalommaanatolicum, H. dromedarii), развивающиеся в природе исключительно на ко­пытных, в лабораторных условиях питались на кроликах и морских свинках.

Однако после кормления на необычных хозяевах вес тела напитавшихся особей и перелинявших из них взрослых клещей был меньше, чем после кормления на овцах. Однохозяинные клещи, как например Boophilusannulatus, обычно вообще не присасываются к кроликам или лабораторным грызунам. При кормле­нии личинок В.

annulatusпод наклейками на спине кроликов мы наблюдали, что большая часть их погибает неприсосавшимися и лишь единичные особи присасываются и начинают питаться.

В результате в разных партиях из 500- 1000 голодных личинок удалось получить от 3 до 7 напитавшихся самок, весив­ших от 60 до 90 ыг против 180-200 мг при нормальном развитии этих клещей на крупном рогатом скоте.

В опытах с искусственным кормлением самок В. microplusчерез куски сре­занной с хозяев кожи кровью крупного рогатого скота, кроликов, крыс и мор­ских свинок нормальное насыщение с последующей яйцекладкой отмечено только после получения крови естественного хозяина – крупного рогатого скота.

При кормлении кровью лабораторных животных клещи поглощали не только меньший объем пищи, но и не могли достаточно эффективно удалять из нее излишнюю воду и соли (Willadsen et al., 1984).

По-видимому, даже среди нормальных прокормителей видовые различия в биохимическом составе крови могут обусловливать различную пищевую ценность последней для иксодид, хотя и в ограниченной степени.

Так, в саваннах Нигерии напитавшиеся самки клещей Amblyommavariegatus, Boophilusgeigyi, Hyalommarujipes, снятые с круп­ного рогатого скота, овец, лошадей, имели наибольший вес и максимальную яйцевую продуктивность после питания на скоте и минимальную – на лоша­дях (Dipeolu, Adeyefa, 1984).

Не способны к нормальному питанию на млекопитающих некоторые пти­чьи виды иксодид.

Например, Ixodeslividusна всех фазах развития отказывался присасываться к кроликам и мышам или же, присосавшись, не мог закончить питания (Глащпнская-Бабенко, 1956).

Неудачей закончились наши опыты с кормлением личинок, нимф и самок /. uriaeна кроликах. Клещи вообще не присасывались или же высыхали в первые 1-2 сут после присасывания к не­обычному хозяину.

ФИКСАЦИЯ НА ТЕЛЕ ПРОКОРМИТЕЛЯ

Для жизненной формы иксодовыл клещей как временных паразитов харак­терна специализация к питанию кровью и лизированньши тканями наземных позвоночных, включающих млекопитающих, рептилий, птиц, а не к строго определенным таксонам этих животных.

Выбор прокорыителей определяется в большей степени постоянным или временным их нахождением в местообита­ниях клещей, образом жизни, обеспечивающим контакт с клещами, а также определенным комплексом морфофизиологических особенностей (размеры тела, толщина кожных покродов, строение шерсти или оперения, выделения кожных желез, способность к самоочищению и другим оборонительным реакциям, особенности иммунологических реакций и др.), обеспечивающим успешное питание клеща. Адаптивная зона иксодид в выборе хозяев по этим и другим параметрам достаточно широка, что проявляется в существовании у многих видов этих паразитов наряду с несколькими видами главных прокормителей также и значительного числа второстепенных и случайных прокормителей, которые могут принадлежать к разным семействам, отрядам и даже классам. Этим обеспечивается сравнительная легкость в смене хозяев при изменениях экологической ситуации.

Наибольшую сложность для иксодовых клещей представляет необходимость совмещения на одной фазе жизненного цикла адаптационных требований к сво­бодному н паразитическому существованию. Компромисс обеспечивается слож­ными морфофизиологическими перестройками в организме клеща с начала его прикрепления к хозяину.

Узким местом в развитии клещей представляется нахождение хозяина голодными активными особями. Поэтому в случае нахожде­ния прокормителя стратегия временного паразитизма сводится к максималь-нсшу использованию источника пищи.

В отличие от большинства других групп кровососущих членистоногих кратковременный акт кровососания превратился у клещей в многодневную стадию развития на теле хозяина – позвоночного, включающую у двух- и однохозяинных видов также 1 или 2 линьки.

За этот период вес тела клеща увеличивается до 100 раз и более, а масса поглощенной крови еще в 2-3 раза больше этих показателей. Для сравнения: масса крови, поглощаемой за время питания кровососущих двукрылых, превышает таковую голодной особи не более 2 раз, а у клопов, гамазовых и аргасовых клещей – 10 раз (Балашов, 1982).

Простое растяжение покровов тела не может обеспечить столь значитель­ный прирост размеров в силу механических ограничений эластичности кути­кулы. Фактически большую часть стадии питания у клеща происходят про­цессы интенсивного роста покровов идиосомы, слюнных желез и кишечника за счет быстрого усвоения поступающей пищи.

В результате за 12-24 ч до окон­чания питания длина и ширина идиосомы увеличиваются в 2-5 раз, но она остается уплощенной дорсо-вентрально. На последнем этапе питания, зани­мающем 12-24 ч, поглощается наибольшая масса крови хозяина (табл. 1). Именно в этот период происходит сильное растяжение идиосомы с расправле­нием системы эпикутикулярных складок (табл. I).

При этом клещ приобре­тает характерную для паразитических организмов мешковидную или балло-новидную форму, и высота идиосомы может увеличиваться в 8-12 раз по сравнению с голодной особью. Размеры конечностей за время питания не изменяются, и поэтому подвижность напитавшихся клещей крайне ограничена.

Накопленные пищевые резервы обеспечивают линьку на следующую фазу или яйцекладку, так что на каждой фазе развития иксодовые клещи питаются однократно.

Таблица 1

Увеличение массы тела и линейных размеров тела самок иксодовых клещей за время питания

ВидГолодная осoбьНапитавшаяся особь
масса, мгразмеры идиосомы, мммасса, мгразмеры идиосомы, мм
длинаширинавысотадлинаширинавысота
Ixodes ricinus2.02.61.240.52488.965.706.23
Dermacentor reliculatus7.93.82.80.753010.79.47.1
Rhipicephalus bursa4.83.02.10.763513.69.07.7
Haemaphysalis punctala3.02.71.80.62708.97.65.9
Hyalomma asiaticum12.76.33.21.1148020.112.29.4

Для иксодид, практически не меняющих места прикрепления на теле про-кормшеля в течение 3-6 сут у личинок и 5-12 cyтi у самок, исключительное значение приобретает прочная фиксация питающейся особи на коже хозяина.

На первых этапах после прикрепления клеща к хозяину, когда паразит еще не нашел подходящего место для присасывания, удержание в шерсти и на по­верхности кожи обеспечивается с помощью разного рода фиксаторных крючьев, шипов и щетинок. Важная роль в этом принадлежи! хорошо развитым ногам голодного клеща.

Они не только обеспечивают зацепление за тело позвоночного, но и служат для активного перемещения по его телу и удержания на коже при отряхивании и других оборонительных реакциях хозяина. Первостепенное значение в этом имеют, как и у других эктопаразитов, парные коготки пред-лапки.

Они одинаково хорошо развиты как у быстро бегающих видов рода Hyalomma, так и у пассивно ожидающих хозяина клещей родов Dermacentorили Rhipicephalus, у норовых видов, у паразитов млекопитающих, птиц и репти­лий (табл. II, 1).

Фиксация клеща среди волос может обеспечиваться направленными назад кутнкулярными выростами основания головки (аурикулы, дорсальные и вен­тральные корнуа) (табл. II, 24) и зубцевидными выростами на коксах и вертлу-гах ног (табл. III, 13).

При подгибании основания гнатосомы или ограничен­ных смещениях кокс волосы оказываются зажатыми между соответствующими кутикулярными выростами и идиосомой клеща.

У некоторых видов родов Ixodesи Haemaphysalisволосы зажимаются между выростами I членика пальп и передним выступом кокс ног I пары при дорсо-вентральном перемещении гна­тосомы (табл. VI, 1, 4).

Предполагают, что форма и размеры гнатосомальных и коксальных фик­саторных выростов в какой-то мере соответствуют особенностям волосяного покрова хозяев. Так, среди нескольких видов рода Haemaphisahs, паразити­рующих на тенреках, у самцов и самок клещей, прикрепляющихся на ушных раковинах с почти голой кожей, коксальные зубцы развиты слабо.

У видов же, присасывающихся среди густого волосяного покрова и жестких игл туловища, коксальные зубцы отличаются особенно мощным развитием. В роде АтЫуотта для многих паразитов млекопитающих характерно сильное развитие каудаль-ных шипов кокс IV, а у паразитов рептилий они отсутствуют.

Не развиты кок­сальные шипы у представителей рода Аропотта – облигатны\ паразитов реп­тилий (Померанцев, 19486; Hoogstraal, Kim, 1985).

Успешное питание клеща возможно, если он сможет прорезать наружный роговой слой кожи, достаточно прочно и на длительный срок закрепиться в ме­сте прикрепления и беспрепятственно иметь возможность отсасывать из толщи кожи хозяина кровь, воспалительный инфильтрат и продукты лизиса клеток ткани.

Прорезание кожи хозяина и последующее удержание на много дней в обра­зовавшейся в месте прикрепления ранке обеспечивается как высокоспециализи­рованным ротовым аппаратом, так п уникальным приклеиванием клеща к коже секретом слюнных же лез.

Ротовой аппарат клещей ошосится к режуще-сосу­щему типу, и его строение достаточно подробно описано в литературе (Бала­шов, 1967; Атлас. . ., 1979).

Ротовые части формируют единый орган – хо­боток, нижняя половина коюрого образована вооруженным многочисленными зубцами гипостомом, а верхняя – хелицсра 1ьныыи, футлярами в виде 2 полых трубок, наружная поверхность которых также покрыта более мелкими кутику­лярными зубчиками (табл. V, 4). Внутри футляров лежат сгержневидные хе-лицеры.

Дистальный членик хелицеры, называемый ее подвижным пальцем, вооружен мощными режущими зубцами и крючьями (табл. IV, V,3,). На подвиж­ном пальце расположены \еморецепторные сенсиллы(УЩ, 3,4), яв шлющиеся вку­совыми рецепторами клеща, а у самцов также и рецепторами половых феромонов (Waladde, Rice, 1982; Sonenshine el al., 1984; Данилов, 1987). Внутри хоботка заключена трубчатая предротовая полость, ведущая к роговому отверстию.

Мощное вооружение пальцев хслицер позволяет с помощью их поперемен­ных движений прорезать отверстие в роговом слое эпидермиса за первые 5- 20 мин прикрепления. Толщина рогового слоя в местах питания иксодид может варьировать от 5-15 мкм у мелких млекопитающих до 20-50 мкм и более у крупных копытных.

Несмотря на высокую механическую прочность этого слоя, он, по-видимому, не создает серьезного барьера на пути ротовых частей клеща к внутренним слоям кожи с кровеносными сосудами. При этом не обна­руживается прямой связи между размерами и вооружением пальцев хелицер и толщиной рогового слоя.

Во всяком случае на крупном рогатом скоте и диких копытных наряду со взрослыми клещами успешно питаются и личинки неко­торых видов иксодид, включая весь род Boophilus.

Таблица2

Источник: https://textarchive.ru/c-1472365-p2.html

Приспособление к увеличению размеров тела клеща во время питания | Ваш домашний дерматолог

Увеличение массы и размеров тела: За время питания масса тела иксодовых клещей увеличивается в

Расправление борозд и складок у клещей. Одним из способов увеличения объема тела иксодовых клещей служит расправление борозд аллоскутума и вентральной стороны идиосомы во время кровососания.

На поперечных срезах через голодных и напитавшихся клещей видно, что роль отдельных борозд в расширении тела далеко не одинакова. У личинок со слабо развитыми бороздами их значение в увеличении объема идиосомы вообще ничтожно.

Лучше других обычно бывают выражены вентральная краевая в передней части тела и генитальная. Последняя, однако, целиком сохраняется и у напитавшегося клеща, так что некоторое участие в расширении тела может принимать лишь первая.

У нимф и самок значение отдельных борозд в увеличении объема тела в основном сходно. Лежащие на аллоскутуме борозды, за исключением краевых, очень мелкие и сохраняются у полностью напитавшихся клещей.

У Ixodes ricinus и I. persulcatus в голодном состоянии они неразличимы и выявляются как места прикрепления мускулатуры лишь у достаточно напитавшихся индивидов.

Напротив, у представителей родов Hyalomma, Dermacentor и Rhipicephalus они довольно глубокие и при их расправлении достигается определенное увеличение объема тела.
Наибольшее значение при расширении имеют дорсальная и вентральная краевые борозды, достаточно хорошо развитые у большинства изученных видов.

Они представляют значительные углубления внутрь тела с многочисленными более мелкими складками кутикулы. У напитавшихся клещей они полностью исчезают.

У самцов иксодовых клещей мягкий аллоскутум неразвит и вся спинная сторона покрыта сильно склеротизованным щитом. Лишь по краям тела и снизу между вентральными щитками сохраняется мягкая и растяжимая кутикула. Увеличение объема тела возможно здесь за счет растяжения этих ограниченных участков.

Значительная роль в увеличении объема тела принадлежит расправлению боковых борозд. Последние очень сильно развиты и, начинаясь от гнатосомы, идут до заднего конца тела. Кроме того, небольшие борозды имеются между вентральными щитками. В бороздах расположены многочисленные неправильные складки кутикулы.

При насыщении происходит расправление описанных борозд и растяжение мягких участков покровов, и вес самцов увеличивается в 1.5 — 2 раза.

В роде Hyalomma, где особенно сильно развиты латеральные участки мягкой кутикулы, последние после насыщения клещей выдаются в виде двух массивных мешков по бокам спинного щитка.

Пример с самцами иксодовых клещей показывает, что одно лишь расправление борозд и складок идиосомы, даже в соединениях с ограниченным растяжением кутикулы, может обеспечить только очень незначительное увеличение объема тела.

Огромное увеличение размеров личинок некоторых видов аргазид обеспечивается редкой среди членистоногих способностью к межлиночному росту кутикулы.

У быстро питающихся нимф и имаго аргасовых клещей увеличение объема тела при кровососании происходит преимущественно за счет расправления радиальных складок эпикутикулы, образующих систему локальных очагов растяжения.

Несмотря на меньшие возможности в увеличении объема (количество однократно поглощаемой крови превышает вес тела всего в 5 — 12 раз), подобный механизм растяжения покровов имеет определенные преимущества по сравнению с расправлением системы эпикутикулярных складок во время роста кутикулы иксодид.

Расправившиеся при кровососании радиальные складки и гребни в силу механической эластичности легко возвращаются к исходной структуре и могут находиться в любом промежуточном состоянии. Расправление достаточно развитых параллельных складок иксодид, напротив, необратимо и возможно только при однократном питании на данной фазе.

Изменение веса кутикулы. Увеличение сухого веса кутикулы во время питания иксодовых клещей было впервые установлено А. Лисом и в дальнейшем подтверждено и детализировано в наших исследованиях и работе С. Китаока и А. Яйма. В наших опытах изменения сухого веса кутикулы во время питания прослежены для самок Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus.

У голодных самок Hyalomma asiaticum сухой вес кутикулы составлял в среднем 3.1 мг, у частично насосавшихся к концу периода роста — 33.2 мг и у полностью насосавшихся — 34 мг. Для Ixodes ricinus аналогичные показатели были 0.5, 6.2 и 6.4 мг и совпадали с данными А. Лиса.

Увеличение сухого веса кутикулы за время кровососания достигает весьма внушительных размеров. Отложение новых слоев кутикулы происходит в основном в период роста, а затем почти полностью прекращается.

Интенсивность роста кутикулы во время питания до некоторой степени пропорциональна увеличению в весе тела и последующей яйцевой продуктивности клещей. Так, самки I. canisuga, поглощающие по сравнению с I.

ricinus значительно меньше крови, отличались также меньшим увеличением сухого веса кутикулы.
Рост и растяжение кутикулы.

С самого начала питания иксодовых клещей вместо уменьшения толщины кутикулы от растяжения мы, наоборот, наблюдаем ее значительное утолщение, соответствующее приросту сухого вещества в этот период. Например, у голодной самки Ixodes ricinus толщина мезокутикулы 54 и эндокутикулы 5 мк, а к концу периода роста уже соответственно 120 и 48 мк.

Утолщение кутикулы в период роста происходит, несмотря на постоянное и значительное ее растяжение. О величине последнего можно вполне объективно судить по заметному увеличению расстояний между соседними норовыми канальцами. У голодной самки Ixodes ricinus они отстоят друг от друга на 0.7 — 0.9 мк. К концу периода роста эти интервалы увеличиваются до 1.

5 — 2 мк, а у полностью напитавшегося клеща до 3 мк и более. По данным А. Лиса, у голодных самок того же вида на 1 мм2 кутикулы приходится в среднем 1 400 000 поровых канальцев, а у частично насосавшейся лишь 405 000. В связи с растяжением ниже лежащих слоев гибкая, но нерастяжимая эпикутикула, собранная в складки, постепенно расправляется и складки сглаживаются.

Примерно за 1 — 2 суток до отпадения утолщение кутикулы почти прекращается. Этому моменту обычно соответствует и отмеченное ранее прекращение увеличения ее сухого веса. Идущее ускоренными темпами общее увеличение размеров клеща обеспечивается теперь главным образом за счет растяжения.

Эластичная кутикула идиосомы, достигшая к периоду роста своей максимальной толщины, начинает быстро утоныпаться.

У самок Ixodes ricinus в последний период кровососания толщина мезокутикулы снижается со 120 до 42 мк и эндокутикулы — с 48 до 28 мк. У самок Hyalomma asiaticum толщина наружной зоны мезокутикулы падает с 45 до 19 мк, внутренней зоны — с 90 до 44 мк и эндокутикулы с 20 до 8 мк.

Таким образом, общая толщина прокутикулы уменьшается в этот период в 2 — 2.5 раза. Однако вследствие наличия периода предшествующего роста она не меньше или даже больше, чем у голодного клеща, и обеспечивает достаточную механическую защиту.

Толщина эпикутикулы, как и раньше, не меняется, но ее складки полностью расправляются. У насосавшегося клеща она становится почти гладкой. У личинок и нимф Н. asiaticum процессы роста кутикулы в основном сходны с описанными для самок.

У первых утолщение покровов идет достаточно интенсивно, так что у насосавшихся особей она примерно той же толщины, что и у голодных.

Напротив, у личинок и нимф Ixodes ricinus, поглощающих по сравнению с самками относительно небольшие количества крови, рост кутикулы менее интенсивен. У них перед началом периода растяжения сохраняется исходная толщина кутикулы 13 мк, а у полностью напитавшихся она уменьшается до 8 мк.

У напитавшихся нимф к моменту отпадения толщина покровов также несколько меньше, чем у голодных. О росте кутикулы в данном случае можно судить в основном по значительному увеличению гиподермальных клеток и усилению их синтетической активности.

Среди аргазид рост кутикулы обнаружен нами на стадии многодневного питания у личинок Argas persicus, а также у личинок и нимф Alveonasus lahorensis. Процессы роста кутикулы обеспечиваются отложением новых слоев эндокутикулы на границе с гиподермой.

В середине питания общая толщина кутикулы личинок превышает таковую у голодных особей в два раза. За последние 12 — 24 часа питания, как и у иксодовых клещей, начинается быстрое растяжение покровов, толщина их заметно уменьшается и одновременно заканчивается расправление системы эпикутикулярных складок.

Последние у личинок аргасовых клещей, как и у иксодид, образуют систему из взаимно параллельных рядов по всей поверхности идиосомы.

Несомненно, что у иксодовых клещей и личинок некоторых аргазид наблюдается строгая координация процессов роста и растяжения покровов. Эпикутикула не способна к растяжению, но обладает высокой гибкостью и собрана на растяжимых участках в правильную систему складок.

При растяжении прокутикулы эпикутикулярные складки расправляются, предотвращая нарушение целостности покровов. Чрезмерное утоныпение прокутикулы при растяжении компенсируется интенсивным отложением новых слоев. Большую часть периода кровососания процессы роста кутикулы доминируют над растяжением и толщина ее постоянно увеличивается.

Лишь в самом конце питания, когда происходит резкое увеличение скорости кровососания, процессы роста уже не успевают за исключительно быстрым увеличением объема. Решающую роль с этого периода начинают играть процессы механического растяжения.

Однако вследствие созданного на предшествующем этапе «резерва кутикулы» толщина последней даже после максимального растяжения обеспечивает достаточную прочность покровов.

Секреторная активность гиподермы во время питания. Росту кутикулы на стадии питания предшествует возобновление секреторной активности гиподермальных клеток. У голодных самок Hyalomma asiaticum они очень мелкие, границы между отдельными клетками почти неразличимы.

Общая высота гиподермального слоя составляет 5 — 8 мк. Цитоплазма умеренно вакуолизирована и слабо базофильная. При окраске метилгрюн-пиронином по Браше она остается прозрачной и в ней не выявляются участки с высоким содержанием РНК. Ядра мелкие, слабо овальные, размером 5 — 6×3.5 — 4 мк.

Внутри каждого ядра содержится по одной интенсивно красящейся нуклеоле, богатой РНК. Митотические деления или другие внешние проявления ядерной активности отсутствуют.
Во время питания иксодовых клещей картина быстро меняется. Размеры гиподермальных клеток начинают увеличиваться.

Они сильно вытягиваются, принимая столбообразную форму.

К концу периода роста высота гиподермального слоя у самок Н. asiaticum достигает в среднем 30 мк, увеличиваясь в 3 — 4 раза. Цитоплазма клеток становится сильно базофильной. При окраске метилгрюн-пиронином она принимает розовый оттенок за счет высокого содержания РНК. По данным А.

Лиса, в этот период в ней также резко увеличивается содержание щелочной фосфатазы. Увеличение количества двух последних компонентов указывает на наличие очень интенсивного синтеза белков, идущих на построение новых слоев прокутикулы.

полисахаридов, как и у голодных клещей, остается на низком уровне.

Размеры ядер в период роста сильно увеличиваются, достигая 9 — 10×7 — 8 мк. Внутри ядра заметно увеличиваются размеры нуклеолы.

Среди основной массы покоящихся ядер появляется значительное количество их на разных фазах митотической активности.

Таким образом, среди иксодовых клещей мы наблюдаем довольно редкое среди членистоногих размножение гиподермальных клеток в межлиночный период и даже в имагинальной фазе.

Вследствие интенсивного прироста клеток, несмотря на очень сильное увеличение поверхности кутикулы, гиподермальные клетки не только не уплощаются, но, наоборот, вытягиваются в высоту. В табл.

30 представлены результаты подсчетов количества ядер гиподермальных клеток на поперечных срезах через идиосому клеща Н. asiaticum, проходящих на одном и том же уровне позади последней пары кокс.

Из таблицы видно, что наиболее интенсивная митотическая активность наблюдается в начале периода роста, а к моменту окончания питания деление клеток гиподермы прекращается.

На личиночной и нимфальной фазах процент делящихся клеток выше, чем у самок, так что к концу питания количество ядер увеличивается почти в 3 раза. У самок общий подсчет гиподермальных клеток в конце питания становится затруднительным из-за невозможности получения хороших срезов через клещей с кишечником, растянутым кровью.

С началом последнего периода питания иксодид наряду с растяжением кутикулы происходит быстрое уплощение гиподермы. Высота ее уменьшается в два раза и больше.

В гиподермальных клетках самок наблюдается заметное уменьшение содержания РНК. У нимф и личинок содержание рибонуклеиновой кислоты остается на достаточно высоком уровне и у полностью напитавшихся особей.

Параллельно с уплощением клеток происходит уменьшение размеров ядер, правда, незначительное — до 8×6 мк.

Рост кутикулы аргасовых клещей в период питания также связан с подъемом секреторной активности гиподермальных клеток. Высота их увеличивается с 3 до 19 мк у личинок Argas persicus и с 2.5 до 12 мк у Alveonasus lahorensis. Уплощение клеток происходит лишь в самом конце кровососания. Диаметр ядер увеличивается в 2 — 2.5 раза, а рибонуклеиновых ядрышек еще больше.

На высокую секреторную активность указывает также повышение содержания РНК в цитоплазме. У голодных личинок ода лишь слегка базофильна, а во время питания начинает интенсивно окрашиваться пиронином. На контрольных срезах, обработанных рибонуклеазой, окраска отсутствует.

В начале кровососания наблюдается волна митотических делений гиподермальных клеток и в них часто видны различные стадии митозов.

‹ Механизм приема пищи у клещейВверх

Ротовой аппарат клеща ›

Источник: http://internetdoc.ru/content/%D0%BF%D1%80%D0%B8%D1%81%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5-%D0%BA-%D1%83%D0%B2%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D1%87%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8E-%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B2-%D1%82%D0%B5%D0%BB%D0%B0-%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%89%D0%B0-%D0%B2%D0%BE-%D0%B2%D1%80%D0%B5%D0%BC%D1%8F-%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%8F

Medic-studio
Добавить комментарий